Les bactéries solubles dans le phosphate comme biostimulants des plantes

Le phosphore (P) est l'un des macronutriments les plus importants nécessaires au développement des plantes. Il représente entre 0,2 et 0,8 % du poids sec des plantes, et il est le deuxième, après l'azote, parmi les nutriments minéraux qui limitent le plus souvent la croissance des cultures. La disponibilité du phosphore pour les plantes dans le sol est limitée en raison de sa fixation sous forme de composés insolubles et même si des engrais P sont appliqués, jusqu'à 90 % de ce phosphore peut être fixé dans le sol sous des formes insolubles (par exemple, le phosphate tricalcique dans les sols calcaires), ce qui le rend indisponible pour l'absorption par les plantes. Le P insoluble du sol peut être rendu disponible pour l'absorption par les plantes grâce à l'action des microorganismes du sol, comme les bactéries, qui sont capables de solubiliser les phosphates inorganiques ou de minéraliser les pools organiques.

Fonctions du phosphore dans les plantes

Le phosphore est présent dans de nombreux composés vitaux d'une plante comme l'ADN et l'ARN, les enzymes, les coenzymes, les nucléotides et les phospholipides. Le P est essentiel dans tous les aspects de la croissance et du développement des plantes, du niveau moléculaire à de nombreuses activités physiologiques et biochimiques des plantes, notamment la photosynthèse, le développement des racines, le renforcement des tiges et des tiges, la formation des fleurs et des graines, la maturité et la qualité des cultures, la production d'énergie, la division et l'agrandissement des cellules et la transformation du sucre en amidon.

Symptômes de carence en phosphore chez les plantes

Le phosphore est un élément mobile dans la plante et, par conséquent, les symptômes de carence en P apparaissent généralement d'abord sur les feuilles inférieures (les plus anciennes) de la plante sous la forme d'une couleur rougeâtre uniforme (figure 1).

Figure 1 : Symptômes de carence en phosphore

Un autre symptôme de la carence en P est la réduction de la croissance des racines qui entraîne une diminution de la masse racinaire pour atteindre l'eau et les nutriments (Figure 2).

Figure 2 Réduction de la croissance des racines due à la carence en P

Disponibilité du phosphore dans le sol

Les racines des plantes absorbent principalement le P sous forme d'anions phosphate, principalement ^HPO42- ou ^H2PO4-, selon le pH du sol.

Le phosphore est un élément réactif et la disponibilité des formes solubles dans le sol est limitée en raison de sa fixation sous forme de composés insolubles. Le P est immobilisé par des cations tels que ^Ca2+ dans les sols calcaires ou normaux pour former un phosphate de calcium complexe et avec ^Al3+ et ^Fe3+ dans les sols acides pour former du phosphate d'aluminium et du phosphate ferreux. Ce sont des formes insolubles et par conséquent non disponibles pour l'absorption par les plantes (Figure 3).

Figure 3 : Interaction du pH du sol et de la disponibilité du phosphore

Bien que l'application d'engrais P soit généralement fondamentale pour assurer la croissance et la productivité des cultures, l'application d'engrais P dans le sol peut ne pas suffire à satisfaire les besoins des plantes en raison de la fixation du P dans le sol. On estime qu'environ 75 à 90 % de l'engrais chimique P fourni est précipité et se fixe rapidement dans le sol ; l'accumulation de P insoluble dans le sol peut avoir un impact à long terme sur l'environnement en augmentant le risque d'eutrophisation, l'appauvrissement de la fertilité du sol et l'empreinte carbone associés aux applications d'engrais P.

Il est donc important d'éviter l'accumulation excessive de P dans le sol par l'utilisation de pratiques agronomiques appropriées, y compris le renforcement des bactéries solubilisantes du P.

Bactéries solubilisant le phosphate (PSB)

Les rhizobactéries favorisant la croissance des plantes (PGPR) qui présentent des capacités de solubilisation du phosphore plus élevées ont été classées dans la catégorie des bactéries solubilisant le phosphate (PSB). Ce groupe de bactéries est capable de convertir les composés phosphorés organiques et inorganiques indisponibles en formes solubles, qui peuvent être facilement assimilées par les plantes. Les espèces bactériennes appartenant à plusieurs genres tels que Pseudomonas spp, Agrobacterium spp et Bacillus spp peuvent être utilisées comme biostimulants des plantes pour augmenter la disponibilité du phosphore et donc améliorer l'efficacité de l'utilisation du phosphore avec des avantages économiques et environnementaux.

Comment les PSB rendent-ils le phosphore disponible pour l'absorption par les plantes ?

1 - Abaisser le pH du sol

Le principal mécanisme de solubilisation du P du sol est l'abaissement du pH du sol par la production d'acides organiques. Dans les sols alcalins, le phosphate peut précipiter pour former des phosphates de calcium, y compris le phosphate naturel (fluorapatite et francolite), qui sont insolubles dans le sol. Leur solubilité augmente avec la diminution du pH du sol. Les PSB augmentent la disponibilité du P en produisant des acides organiques qui abaissent le pH du sol. Par exemple, les acides organiques tels que les acides lactique, malique, acétique, oxalique et gluconique sont produits par différentes espèces bactériennes telles que Serratia sp., Bacillus sp., Enterobacter sp. et Azospirillum sp.

2 - Sécrétion de composés dissolvant les minéraux P

Les acides organiques et inorganiques produits par les PSB dissolvent les phosphates insolubles du sol en chélatant les cations et en entrant en compétition avec le phosphate pour les sites d'adsorption dans le sol. Les groupes hydroxyle et carboxyle des acides chélatent les cations liés au phosphate, le transformant ainsi en formes solubles. D'autres mécanismes des bactéries solubilisatrices de P comprennent la libération de protons et la production d'acides inorganiques (par exemple, les acides sulfurique, carbonique et nitrique) et de substances chélatrices telles que les sidérophores.

3 - Minéralisation

Le phosphate organique contenu dans les restes de plantes et d'animaux et dans la matière organique du sol est transformé en une forme utilisable par les PSB grâce au processus de minéralisation. Les PSB minéralisent le P organique du sol par la production de phosphatases comme la phytase qui hydrolysent les formes organiques des composés phosphatés, libérant ainsi du phosphore inorganique qui sera immobilisé par les plantes.

Figure 4 Cycle du phosphore dans le sol et rôle des PSB

Application sur le terrain du PSB

Les PSB sont des outils prometteurs pour augmenter la teneur en P des plantes en rendant disponible le P déjà contenu dans le sol dans le pool inorganique et organique.

Par exemple, différentes souches de Bacillus megaterium ont été signalées comme augmentant la solubilisation du P dans le sol et le P disponible dans le sol et, plus particulièrement, comme augmentant le rendement de la canne à sucre de 12,6 % par rapport à un témoin non inoculé, tout en permettant une réduction de 25 % de l'application d'engrais P sans réduire les rendements par rapport à un taux d'application de P complet.  

Dans une autre étude, la présence de PSB Micrococcus sp. (souche F3), Pantoea sp. (souche C1) et Pseudomonas (souche F1G) sur la tomate et le maïs a diminué le pH de 1,89 (de 5,64 à 3,75) en moyenne, par rapport au contrôle. À son tour, la concentration de P soluble a augmenté de 313 % en moyenne après le traitement par PGPB par rapport à celle du témoin. Les microbes ont stimulé davantage la croissance des pousses que celle des racines, surtout chez la tomate que chez le maïs. Ces souches ont augmenté la biomasse végétale des deux espèces, principalement dans des conditions de faible disponibilité de P dans les engrais phosphatés. Ces résultats sont liés à la capacité de la PGPB à solubiliser le P de sources récalcitrantes et à l'amélioration des caractéristiques des racines.

En conclusion, les PSB ont un énorme potentiel en tant que biostimulants pour les plantes. En solubilisant les composés phosphorés inorganiques et organiques du sol, ils augmentent la biodisponibilité du phosphore pour les plantes et permettent de réduire l'utilisation d'engrais synthétiques avec des avantages économiques et environnementaux. En outre, ils favorisent la croissance et le développement des plantes en libérant des substances biologiquement actives. L'utilisation des PSB favorise l'agriculture durable, minimise la pollution des cours d'eau et améliore la fertilité des sols, augmentant ainsi la productivité des cultures.