Batteri solubilizzatori di fosfati come biostimolanti vegetali

Il fosforo (P) è uno dei macronutrienti più importanti necessari per lo sviluppo delle piante. Rappresenta tra lo 0,2 e lo 0,8% del peso secco delle piante ed è secondo solo all'azoto tra i nutrienti minerali che più comunemente limitano la crescita delle colture. La disponibilità di fosforo per le piante nel suolo è limitata a causa della sua fissazione sotto forma di composti insolubili e, anche se vengono applicati fertilizzanti a base di P, fino al 90% di questo fosforo può fissarsi nel suolo in forme insolubili (ad esempio, il fosfato tricalcico nei terreni calcarei), rendendolo indisponibile per l'assorbimento da parte delle piante. Il P insolubile nel suolo può essere reso disponibile per l'assorbimento da parte delle piante grazie all'azione di microrganismi del suolo, come i batteri, che sono in grado di solubilizzare i fosfati inorganici o di mineralizzare i pool organici.

Le funzioni del fosforo nelle piante

Il fosforo è presente in molti composti vitali della pianta, come il DNA e l'RNA, gli enzimi, i coenzimi, i nucleotidi e i fosfolipidi. Il fosforo è essenziale in ogni aspetto della crescita e dello sviluppo delle piante, dal livello molecolare a molte attività fisiologiche e biochimiche delle piante, tra cui la fotosintesi, lo sviluppo delle radici, il rafforzamento degli steli e dei fusti, la formazione di fiori e semi, la maturità e la qualità del raccolto, la produzione di energia, la divisione e l'ampliamento delle cellule e la trasformazione dello zucchero in amido.

Sintomi di carenza di fosforo nelle piante

Il fosforo è un elemento mobile nella pianta e, di conseguenza, i sintomi di carenza di P si manifestano di solito prima sulle foglie inferiori (più vecchie) della pianta sotto forma di un colore rossastro uniforme (Figura 1).

Figura 1: Sintomi di carenza di fosforo

Un altro sintomo della carenza di P è la riduzione della crescita radicale, che porta a una minore massa radicale per raggiungere acqua e nutrienti (Figura 2).

Figura 2 Riduzione della crescita delle radici dovuta alla carenza di P

Disponibilità di fosforo nel terreno

Le radici delle piante assorbono il P principalmente sotto forma di anioni fosfato, principalmente ^HPO42- o ^H2PO4- a seconda del pH del suolo.

Il fosforo è un elemento reattivo e la disponibilità di forme solubili nel suolo è limitata a causa della fissazione come composti insolubili. Il P viene immobilizzato da cationi come il ^Ca2+ nei terreni calcarei o normali per formare un fosfato di calcio complesso e con ^Al3+ e ^Fe3+ nei terreni acidi per formare fosfato di alluminio e fosfato ferroso. Si tratta di forme insolubili e di conseguenza non disponibili per l'assorbimento da parte delle piante (Figura 3).

Figura 3: Interazione tra pH del suolo e disponibilità di fosforo

Sebbene l'applicazione di fertilizzanti a base di P sia di solito fondamentale per garantire la crescita e la produttività delle colture, l'applicazione di fertilizzanti a base di P al suolo può non essere sufficiente a soddisfare le esigenze delle piante a causa della fissazione del P nel suolo. Si stima che di solito circa il 75-90% del fertilizzante chimico P fornito venga precipitato e si fissi rapidamente nel suolo; l'accumulo di P insolubile nel suolo può avere un impatto a lungo termine sull'ambiente, aumentando il rischio di eutrofizzazione, l'impoverimento della fertilità del suolo e l'impronta di carbonio associata all'applicazione di fertilizzanti P.

Pertanto, è importante evitare l'accumulo eccessivo di P nel suolo attraverso l'uso di pratiche agronomiche adeguate, tra cui il potenziamento dei batteri solubilizzatori di P.

Batteri solubilizzatori di fosfati (PSB)

I rizobatteri promotori della crescita delle piante (PGPR) che dimostrano una maggiore capacità di solubilizzazione del fosforo sono stati classificati come batteri solubilizzatori di fosfati (PSB). Questo gruppo di batteri è in grado di convertire i composti organici e inorganici del fosforo non disponibili in forme solubili, facilmente assimilabili dalle piante. Le specie batteriche appartenenti a diversi generi, come Pseudomonas spp., Agrobacterium spp. e Bacillus spp., possono essere utilizzate come biostimolanti vegetali per aumentare la disponibilità di P e quindi migliorare l'efficienza d'uso del fosforo con vantaggi economici e ambientali.

Come fanno i PSB a rendere il fosforo disponibile per l'assorbimento da parte delle piante?

1 - Abbassare il pH del suolo

Il principale meccanismo di solubilizzazione del P del suolo è l'abbassamento del pH del suolo attraverso la produzione di acidi organici. Nei terreni alcalini, il fosfato può precipitare formando fosfati di calcio, compreso il fosfato naturale (fluoroapatite e francolite), che sono insolubili nel suolo. La loro solubilità aumenta con la diminuzione del pH del suolo. I PSB aumentano la disponibilità di P producendo acidi organici che abbassano il pH del suolo. Ad esempio, acidi organici come il lattico, il malico, l'acetico, l'ossalico e il gluconico sono prodotti da diverse specie batteriche come Serratia sp., Bacillus sp., Enterobacter sp. e Azospirillum sp.

2 - Secrezione di composti che dissolvono i minerali P

Gli acidi organici e inorganici prodotti dai PSB dissolvono i fosfati insolubili del suolo attraverso la chelazione dei cationi e la competizione con il fosfato per i siti di adsorbimento nel suolo. I gruppi idrossilici e carbossilici degli acidi chelano i cationi legati al fosfato, convertendolo così in forme solubili. Altri meccanismi dei batteri solubilizzatori del P includono il rilascio di protoni e la produzione di acidi inorganici (ad esempio, acido solforico, carbonico e nitrico) e di sostanze chelanti come i siderofori.

3 - Mineralizzazione

Il fosfato organico contenuto nei resti vegetali e animali e nella materia organica del suolo viene trasformato in forma utilizzabile dai PSB attraverso il processo di mineralizzazione. I PSB mineralizzano il P organico del suolo attraverso la produzione di fosfatasi, come la fitasi, che idrolizzano le forme organiche dei composti fosfatici, liberando così fosforo inorganico che verrà immobilizzato dalle piante.

Figura 4 Ciclo del fosforo nel suolo e ruolo del PSB

Applicazione sul campo del PSB

I PSB sono strumenti promettenti per aumentare il contenuto di P nelle piante, rendendo disponibile il P già contenuto nel suolo nel pool inorganico e organico.

Ad esempio, è stato riportato che diversi ceppi di Bacillus megaterium aumentano la solubilizzazione del P nel suolo e il P disponibile nel suolo e, in particolare, aumentano la resa della canna da zucchero del 12,6% rispetto a un controllo non vaccinato, consentendo al contempo di ridurre del 25% l'applicazione di fertilizzanti a base di P senza ridurre la resa rispetto a un tasso di applicazione totale di P.  

In un altro studio, la presenza di PSB Micrococcus sp. (ceppo F3), Pantoea sp. (ceppo C1) e Pseudomonas (ceppo F1G) su pomodoro e mais ha ridotto il pH di 1,89 (da 5,64 a 3,75) in media, rispetto al controllo. A sua volta, la concentrazione di P solubile è aumentata in media del 313% dopo il trattamento con PGPB rispetto al controllo. I microbi hanno stimolato maggiormente la crescita dei germogli rispetto a quella delle radici, soprattutto nel pomodoro rispetto al mais. Questi ceppi hanno aumentato la biomassa vegetale di entrambe le specie, soprattutto in condizioni di bassa disponibilità di fosfato di roccia; questi risultati sono stati correlati alla capacità del PGPB di solubilizzare il P da fonti recalcitranti e al miglioramento dei caratteri radicali.

In conclusione, i PSB hanno un enorme potenziale come biostimolanti vegetali. Solubilizzando i composti inorganici e organici del fosforo nel suolo, aumentano la biodisponibilità del fosforo per le piante e permettono di ridurre l'uso di fertilizzanti sintetici, con vantaggi economici e ambientali. Inoltre, promuovono la crescita e lo sviluppo delle piante rilasciando sostanze biologicamente attive. L'uso di PSB promuove un'agricoltura sostenibile, riduce al minimo l'inquinamento dei corsi d'acqua e migliora la fertilità del suolo, aumentando così la produttività delle colture.