Фосфатсолюбилизирующие бактерии как биостимуляторы растений

Фосфор (P) является одним из наиболее важных макроэлементов, необходимых для развития растений. На его долю приходится от 0,2 до 0,8% сухого веса растений, и он занимает второе место после азота среди минеральных питательных веществ, наиболее часто ограничивающих рост сельскохозяйственных культур. Доступность фосфора для растений в почве ограничена из-за его фиксации в виде нерастворимых соединений, и даже при внесении удобрений до 90% фосфора может фиксироваться в почве в нерастворимых формах (например, трикальцийфосфат в известковых почвах), делая его недоступным для поглощения растениями. Нерастворимый почвенный P может стать доступным для поглощения растениями благодаря действию почвенных микроорганизмов, например, бактерий, которые способны солюбилизировать неорганические фосфаты или минерализовать органические пулы.

Функции фосфора в растениях

Фосфор присутствует во многих жизненно важных соединениях растения, таких как ДНК и РНК, ферменты, коферменты, нуклеотиды и фосфолипиды. P необходим во всех аспектах роста и развития растений, от молекулярного уровня до многих физиологических и биохимических видов деятельности растений, включая фотосинтез, развитие корней, укрепление стеблей и стеблей, образование цветов и семян, созревание и качество урожая, производство энергии, деление и увеличение клеток и превращение сахара в крахмал.

Симптомы дефицита фосфора у растений

Фосфор является подвижным элементом в растении и, следовательно, симптомы дефицита фосфора обычно проявляются сначала на нижних (старых) листьях растения в виде равномерного красноватого цвета (Рисунок 1).

Рисунок 1: Симптомы дефицита фосфора

Другим симптомом дефицита P является снижение роста корней, что приводит к уменьшению массы корней для достижения воды и питательных веществ (Рисунок 2).

Рисунок 2 Снижение роста корней из-за дефицита P

Наличие фосфора в почве

Корни растений в основном поглощают P в форме фосфатных анионов, в основном ^HPO42- или ^H2PO4- в зависимости от pH почвы.

Фосфор является реактивным элементом, и доступность растворимых форм в почве ограничена из-за фиксации в виде нерастворимых соединений. P иммобилизуется катионами, такими как ^Ca2+ в известковых или нормальных почвах с образованием сложного фосфата кальция и с ^Al3+ и ^Fe3+ в кислых почвах с образованием фосфата алюминия и фосфата железа. Это нерастворимые формы и, следовательно, недоступные для поглощения растениями (Рисунок 3).

Рисунок 3: Взаимодействие pH почвы и доступности фосфора

Хотя внесение P удобрений обычно является основополагающим для обеспечения роста и продуктивности культур, внесение P удобрений в почву может быть недостаточным для удовлетворения потребностей растений из-за фиксации P в почве. По оценкам, обычно около 75-90% внесенного химического P-удобрения выпадает в осадок и быстро фиксируется в почве; накопление нерастворимого P в почве может иметь долгосрочное воздействие на окружающую среду, повышая риск эвтрофикации, истощения плодородия почвы и углеродного следа, связанного с применением P-удобрений.

Поэтому важно избегать чрезмерного накопления P в почве путем использования соответствующих агрономических методов, включая усиление солюбилизирующих P бактерий.

Фосфатсолюбилизирующие бактерии (PSB)

Ризобактерии, способствующие росту растений (PGPR), которые демонстрируют более высокие способности к солюбилизации фосфора, были отнесены к категории фосфатсолюбилизирующих бактерий (PSB). Эта группа бактерий способна преобразовывать органические и неорганические недоступные соединения фосфора в растворимые формы, которые легко усваиваются растениями. Бактерии, принадлежащие к нескольким родам, таким как Pseudomonas spp., Agrobacterium spp. и Bacillus spp., могут быть использованы в качестве биостимуляторов растений для повышения доступности P и, следовательно, улучшения эффективности использования фосфора с экономической и экологической выгодой.

Как СОВ делает фосфор доступным для поглощения растениями?

1 - Понижение pH почвы

Основным механизмом солюбилизации почвенного P является понижение pH почвы за счет образования органических кислот. В щелочных почвах фосфат может выпадать в осадок, образуя фосфаты кальция, включая фосфаты горных пород (фторапатит и франколит), которые нерастворимы в почве. Их растворимость увеличивается при снижении pH почвы. СОВ повышают доступность Р путем производства органических кислот, которые понижают рН почвы. Например, органические кислоты, такие как молочная, яблочная, уксусная, щавелевая и глюконовая, производятся различными видами бактерий, такими как Serratia sp., Bacillus sp., Enterobacter sp. и Azospirillum sp.

2 - Секреция соединений, растворяющих Р-минералы

Органические и неорганические кислоты, продуцируемые СОВ, растворяют нерастворимые фосфаты почвы путем хелатирования катионов и конкуренции с фосфатом за места адсорбции в почве. Гидроксильные и карбоксильные группы кислот хелатируют катионы, связанные с фосфатом, тем самым переводя его в растворимую форму. Другие механизмы солюбилизирующих P бактерий включают высвобождение протонов и производство неорганических кислот (например, серной, угольной и азотной) и хелатирующих веществ, таких как сидерофоры.

3 - Минерализация

Органический фосфат, содержащийся в остатках растений и животных, а также в органическом веществе почвы, преобразуется в пригодную для использования форму СОВ в процессе минерализации. СОВ минерализуют органический P почвы путем производства фосфатаз, таких как фитаза, которые гидролизуют органические формы фосфатных соединений, тем самым высвобождая неорганический фосфор, который будет иммобилизован растениями.

Рисунок 4 Круговорот фосфора в почве и роль СОВ

Применение СОВ в полевых условиях

СОВ являются перспективными инструментами для увеличения содержания P в растениях, делая доступным P, уже содержащийся в почве в неорганическом и органическом пуле.

Например, сообщалось, что различные штаммы Bacillus megaterium увеличивают солюбилизацию P в почве и доступный P в почве, и, что наиболее заметно, повышают урожайность сахарного тростника на 12,6% по сравнению с неинокулированным контролем, позволяя при этом сократить внесение P удобрений на 25% без снижения урожайности по сравнению с полной нормой внесения P.  

В другом исследовании присутствие PSB Micrococcus sp. (штамм F3), Pantoea sp. (штамм C1) и Pseudomonas (штамм F1G) на томатах и кукурузе снизило pH в среднем на 1,89 (с 5,64 до 3,75) по сравнению с контролем. В свою очередь, концентрация растворимого P увеличилась в среднем на 313% после обработки PGPB по сравнению с контролем. Микробы стимулировали рост побегов в большей степени, чем рост корней, особенно у томата, чем у кукурузы. Эти штаммы увеличили биомассу растений обоих видов в основном в условиях низкой доступности фосфорных удобрений, эти результаты были связаны со способностью PGPB солюбилизировать P из рекальцитрантных источников и улучшать корневые признаки.

В заключение следует отметить, что СОВ обладают огромным потенциалом в качестве биостимуляторов растений. Солюбилизируя неорганические и органические соединения фосфора в почве, они повышают биодоступность фосфора для растений и позволяют сократить использование синтетических удобрений с экономической и экологической выгодой. Кроме того, они способствуют росту и развитию растений за счет высвобождения биологически активных веществ. Использование СОВ способствует устойчивому развитию сельского хозяйства, минимизирует загрязнение водных путей, улучшает плодородие почвы и тем самым повышает урожайность сельскохозяйственных культур.