Bacterias solubilizadoras de fosfatos como bioestimulantes vegetales

El fósforo (P) es uno de los macronutrientes más importantes para el desarrollo de las plantas. Representa entre el 0,2 y el 0,8% del peso seco de las plantas y ocupa el segundo lugar, después del nitrógeno, entre los nutrientes minerales que más suelen limitar el crecimiento de los cultivos. La disponibilidad de fósforo para las plantas en el suelo es limitada debido a su fijación como compuestos insolubles e incluso si se aplican fertilizantes de P, hasta el 90% de este fósforo puede quedar fijado en el suelo en formas insolubles (por ejemplo, fosfato tricálcico en suelos calcáreos), lo que hace que no esté disponible para su absorción por las plantas. El P insoluble del suelo puede estar disponible para su absorción por las plantas gracias a la acción de microorganismos del suelo, como las bacterias, que son capaces de solubilizar fosfatos inorgánicos o mineralizar depósitos orgánicos.

Funciones del fósforo en las plantas

El fósforo está presente en muchos compuestos vitales de una planta, como el ADN y el ARN, las enzimas, las coenzimas, los nucleótidos y los fosfolípidos. El P es esencial en todos los aspectos del crecimiento y el desarrollo de las plantas, desde el nivel molecular hasta muchas actividades fisiológicas y bioquímicas de las plantas, como la fotosíntesis, el desarrollo de las raíces, el fortalecimiento de los tallos y las pencas, la formación de flores y semillas, la madurez y la calidad de las cosechas, la producción de energía, la división y el agrandamiento de las células y la transformación del azúcar en almidón.

Síntomas de carencia de fósforo en las plantas

El fósforo es un elemento móvil en la planta y, en consecuencia, los síntomas de deficiencia de P suelen aparecer primero en las hojas inferiores (más viejas) de la planta en forma de un color rojizo uniforme (Figura 1).

Figura 1: Síntomas de deficiencia de fósforo

Otro síntoma de deficiencia de P es la reducción del crecimiento de las raíces, lo que conlleva una menor masa radicular para alcanzar el agua y los nutrientes (Figura 2).

Figura 2 Reducción del crecimiento radicular por carencia de P

Disponibilidad de fósforo en el suelo

Las raíces de las plantas absorben principalmente P en forma de aniones fosfato, principalmente ^HPO42- o ^H2PO4- dependiendo del pH del suelo.

El fósforo es un elemento reactivo y la disponibilidad de formas solubles en el suelo es limitada debido a la fijación como compuestos insolubles. El P queda inmovilizado por cationes como el ^Ca2+ en suelos calcáreos o normales para formar un fosfato cálcico complejo y con ^Al3+ y ^Fe3+ en suelos ácidos para formar fosfato de aluminio y fosfato ferroso. Se trata de formas insolubles y, por consiguiente, no disponibles para la absorción por las plantas (Figura 3).

Figura 3: Interacción del pH del suelo y la disponibilidad de fósforo

Aunque la aplicación de fertilizantes con P suele ser fundamental para asegurar el crecimiento y la productividad de los cultivos, la aplicación de fertilizantes con P al suelo puede no ser suficiente para satisfacer las necesidades de las plantas debido a la fijación del P en el suelo. Se estima que normalmente alrededor del 75-90% del fertilizante químico de P suministrado se precipita y se fija rápidamente en el suelo; la acumulación de P insoluble en el suelo puede tener un impacto a largo plazo en el medio ambiente aumentando el riesgo de eutrofización, el agotamiento de la fertilidad del suelo y la huella de carbono asociada a las aplicaciones de fertilizantes de P.

Por lo tanto, es importante evitar la acumulación excesiva de P en el suelo mediante el uso de prácticas agronómicas adecuadas, incluida la potenciación de las bacterias solubilizadoras de P.

Bacterias solubilizadoras de fosfato (PSB)

Las rizobacterias promotoras del crecimiento vegetal (PGPR) que demuestran una mayor capacidad de solubilización de P se han clasificado como bacterias solubilizadoras de fosfato (PSB). Este grupo de bacterias es capaz de convertir compuestos de fósforo orgánicos e inorgánicos no disponibles en formas solubles, fácilmente asimilables por las plantas. Las especies bacterianas pertenecientes a varios géneros, como Pseudomonas spp., Agrobacterium spp. y Bacillus spp., pueden utilizarse como bioestimulantes vegetales para aumentar la disponibilidad de P y, por tanto, mejorar la eficiencia del uso del fósforo con beneficios económicos y medioambientales.

¿Cómo consiguen los PSB que el fósforo esté disponible para las plantas?

1 - Reducir el pH del suelo

El principal mecanismo de solubilización del P del suelo es la disminución del pH del suelo mediante la producción de ácidos orgánicos. En suelos alcalinos, el fosfato puede precipitar formando fosfatos cálcicos, incluido el fosfato de roca (fluorapatita y francolita), que son insolubles en el suelo. Su solubilidad aumenta con la disminución del pH del suelo. Las PSB aumentan la disponibilidad de P mediante la producción de ácidos orgánicos que reducen el pH del suelo. Por ejemplo, ácidos orgánicos como el láctico, málico, acético, oxálico y glucónico son producidos por diferentes especies bacterianas como Serratia sp., Bacillus sp., Enterobacter sp. y Azospirillum sp.

2 - Secreción de compuestos disolventes de minerales P

Los ácidos orgánicos e inorgánicos producidos por los PSB disuelven los fosfatos insolubles del suelo mediante la quelación de cationes y compitiendo con el fosfato por los sitios de adsorción en el suelo. Los grupos hidroxilo y carboxilo de los ácidos quelan los cationes unidos al fosfato, convirtiéndolo así en formas solubles. Otros mecanismos de las bacterias solubilizadoras de P incluyen la liberación de protones y la producción de ácidos inorgánicos (por ejemplo, ácido sulfúrico, carbónico y nítrico) y sustancias quelantes como los sideróforos.

3 - Mineralización

El fosfato orgánico contenido en los restos de plantas y animales y en la materia orgánica del suelo es transformado en forma utilizable por los PSB a través del proceso de mineralización. Los PSB mineralizan el P orgánico del suelo mediante la producción de fosfatasas como la fitasa, que hidrolizan las formas orgánicas de los compuestos de fosfato, liberando así fósforo inorgánico que será inmovilizado por las plantas.

Figura 4 Ciclo del fósforo en el suelo y papel de los PSB

Aplicación práctica de la RSP

Las PSB son herramientas prometedoras para aumentar el contenido de P en las plantas haciendo disponible el P ya contenido en el suelo en el pool inorgánico y orgánico.

Por ejemplo, se ha observado que diferentes cepas de Bacillus megaterium aumentan la solubilización del P en el suelo y el P disponible en el suelo y, lo que es más notable, aumentan el rendimiento de la caña de azúcar en un 12,6% con respecto a un control no inoculado, al tiempo que permiten una reducción del 25% en la aplicación de fertilizantes de P sin reducir el rendimiento en comparación con una tasa de aplicación de P completa.  

En otro estudio, la presencia de PSB Micrococcus sp. (cepa F3), Pantoea sp. (cepa C1) y Pseudomonas (cepa F1G) en tomate y maíz disminuyó el pH en 1,89 (de 5,64 a 3,75) de media, en comparación con el control. A su vez, la concentración de P soluble aumentó un 313% de media tras el tratamiento con PGPB en comparación con la del control. Los microbios estimularon más el crecimiento de los brotes que el de las raíces, especialmente en el tomate que en el maíz. Estas cepas incrementaron la biomasa vegetal de ambas especies principalmente bajo baja disponibilidad de P fertilizante fosfatado de roca, estos resultados se relacionaron con la capacidad de PGPB para solubilizar P de fuentes recalcitrantes y con la mejora de los rasgos radiculares.

En conclusión, los PSB tienen un enorme potencial como bioestimulantes de plantas. Al solubilizar compuestos de fósforo inorgánico y orgánico del suelo, aumentan la biodisponibilidad del fósforo para uso de las plantas y permiten reducir el uso de fertilizantes sintéticos con beneficios económicos y medioambientales. Además, promueven el crecimiento y desarrollo de las plantas mediante la liberación de sustancias biológicamente activas. El uso de PSB promueve la agricultura sostenible, minimiza la contaminación de los cursos de agua y mejora la fertilidad del suelo, aumentando así la productividad de los cultivos.