作为植物生物刺激剂的磷酸盐溶解细菌

磷（P）是植物生长所需的最重要的宏观营养素之一。它占植物干重的0.2-0.8%，在最常限制作物生长的矿物营养素中，它仅次于氮。土壤中的磷对植物的可利用性是有限的，因为它被固定为不溶性化合物，即使施用磷肥，也有90%的磷会以不溶性形式固定在土壤中（如钙质土壤中的磷酸三钙），使其不能被植物所吸收。通过土壤微生物（如细菌）的作用，不溶性的土壤磷可以被植物吸收，这些微生物能够溶解无机磷酸盐或矿化有机池。

磷在植物中的功能

磷存在于植物的许多重要化合物中，如DNA和RNA、酶、辅酶、核苷酸和磷脂。磷在植物生长和发育的各个方面都是必不可少的，从分子水平到许多植物的生理和生化活动，包括光合作用、根的发育、茎秆的强化、花和种子的形成、作物的成熟和质量、能量的生产、细胞的分裂和扩大以及糖类向淀粉的转化。

植物的缺磷症状

磷是植物中的一种流动元素，因此，缺磷症状通常首先发生在植物的下部（老叶），表现为均匀的红色（图1）。

图1: 磷缺乏的症状

缺磷的另一个症状是根系生长减少，导致到达水和养分的根量减少（图2）。

图2 由于缺磷导致的根系生长减少

土壤中磷的可用性

植物根系主要以磷酸盐阴离子的形式吸收P，主要是^HPO42-或H2PO4^-，取决于土壤pH值。

磷是一种反应性元素，由于固定为不溶性化合物，土壤中可利用的形式有限。磷被阳离子固定，如钙质或普通土壤中的^Ca2+，形成复杂的磷酸钙，在酸性土壤中与^Al3+和^Fe3+形成磷酸铝和磷酸亚铁。这些是不溶性的形式，因此不能被植物吸收（图3）。

图3：土壤pH值和磷供应量的相互作用

尽管施用磷肥通常是保证作物生长和生产力的基础，但由于土壤中的磷固定作用，向土壤施用磷肥可能不足以满足植物的需要。据估计，通常约有75-90%的化学P肥被沉淀并迅速固定在土壤中；土壤中不溶性P的积累可能会对环境产生长期影响，增加富营养化、土壤肥力耗竭的风险，以及与施用P肥有关的碳足迹。

因此，重要的是通过使用适当的农艺措施，包括加强P的溶解细菌，避免P在土壤中的过度积累。

磷酸盐溶解性细菌(PSB)

植物生长促进根瘤菌（PGPR）表现出较高的磷溶解能力，被归类为磷酸盐溶解菌（PSB）。这类细菌能够将有机和无机的不可利用的磷化合物转化为可溶解的形式，从而容易被植物吸收。属于几个属的细菌物种，如假单胞菌属、农杆菌属和芽孢杆菌属，可以作为植物生物刺激剂来增加磷的可用性，从而提高磷的利用效率，带来经济和环境效益。

PSB是如何使磷被植物吸收的？

1 - 降低土壤pH值

土壤中P的溶解的主要机制是通过产生有机酸降低土壤的pH值。在碱性土壤中，磷酸盐可以沉淀形成磷酸钙，包括不溶于土壤的岩石磷酸盐（氟磷灰石和法兰石）。它们的溶解度随着土壤pH值的降低而增加。PSB通过产生有机酸，降低土壤的pH值来增加P的可用性。例如，乳酸、苹果酸、乙酸、草酸和葡萄糖等有机酸是由不同的细菌物种产生的，如沙雷特菌、芽孢杆菌、肠杆菌和Azospirillumsp.。

2 - 分泌P-矿物质溶解化合物

PSB产生的有机和无机酸通过螯合阳离子和与磷酸盐竞争土壤中的吸附点来溶解不溶性的土壤磷酸盐。酸的羟基和羧基螯合与磷酸盐结合的阳离子，从而将其转化为可溶形式。溶解P的细菌的其他机制包括释放质子和产生无机酸（如硫酸、碳酸和硝酸）以及螯合物质，如苷酸。

3 - 矿物化

动植物遗体和土壤有机物中的有机磷酸盐被PSB通过矿化过程转化为可利用的形式。PSB通过产生磷酸酶（如植酸酶）来矿化土壤中的有机磷，植酸酶可以水解有机形式的磷酸盐化合物，从而释放出无机磷，被植物固定下来。

图4 土壤中的磷循环和PSB的作用

PSB的现场应用

PSB是增加植物中P含量的有前途的工具，使土壤中已经包含的P在无机和有机池中得到利用。

例如，据报道，不同的巨型芽孢杆菌菌株可以增加土壤中的P的溶解度和土壤中可利用的P，最明显的是比未接种的对照组增加了12.6%的甘蔗产量，同时与全额施用P相比，可以减少25%的P肥施用量而不降低产量。  

在另一项研究中，番茄和玉米上的PSBMicrococcussp.（菌株F3）、Pantoeasp.（菌株C1）和Pseudomonas（菌株F1G）的存在，与对照组相比，pH值平均下降了1.89（从5.64到3.75）。反过来，与对照组相比，在PGPB处理后，可溶性P浓度平均增加了313%。这些微生物刺激了更多的嫩枝生长而不是根系生长，特别是在番茄中比在玉米中。这些菌株主要在低磷供应量的岩石磷肥下增加了这两个物种的植物生物量，这些结果与PGPB从顽固来源中增溶磷的能力和根系性状的改善有关。

总之，PSB作为植物生物刺激剂具有巨大的潜力。它们能溶解土壤中的无机和有机磷化合物，增加植物对磷的生物利用率，并能减少合成肥料的使用，具有经济和环境效益。此外，它们通过释放生物活性物质促进植物的生长和发育。使用PSB可以促进可持续农业，最大限度地减少对水道的污染，提高土壤肥力，从而提高作物产量。