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RIZOBATTERI PROMOTORI DELLA CRESCITA DELLE PIANTE COME BIOSTIMOLANTI PER MIGLIORARE LA NUTRIZIONE MINERALE E L'EFFICIENZA NELL'USO DELLE RISORSE

A cura di: Youry Pii Facoltà di Scienze e Tecnologie, Libera Università di Bolzano, Italia
email: youry.pii@unibz.it



 

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L'aumento della produttività delle colture, applicando al contempo pratiche sostenibili, è la sfida principale dell'agricoltura moderna per soddisfare le richieste di una popolazione mondiale in continua crescita che necessita di una maggiore qualità e sicurezza alimentare. A partire dalla Rivoluzione Verde, la qualità e la resa delle produzioni agricole sono state migliorate grazie all'applicazione di fertilizzanti chimici e pesticidi, con un impatto sulla sostenibilità economica e ambientale.

Tuttavia, negli ultimi decenni, la produttività agricola ha raggiunto una fase di stagnazione in cui le rese non sono aumentate proporzionalmente alla quantità di fertilizzanti applicati, evidenziando la necessità di migliorare l'efficienza di utilizzo delle risorse da parte delle colture (Pii et al., 2015a). Quando si considera la nutrizione minerale delle piante, la ricerca deve concentrarsi su un volume specifico del suolo, la rizosfera, caratterizzata da interazioni molto strette tra radici, microrganismi e il suolo stesso (Hinsinger et al., 2009). Infatti, le relazioni che si stabiliscono nella rizosfera giocano un ruolo centrale nel modulare la biodisponibilità dei nutrienti minerali. Le piante rilasciano essudati radicali, tra cui composti organici a basso e alto peso molecolare, che sono coinvolti, tra le altre funzioni, nella mobilizzazione dei nutrienti minerali dalle particelle del suolo (Vives-Peris et al., 2020). Tuttavia, i composti organici a basso peso molecolare possono anche funzionare come un forte chemioattrattore per i batteri del suolo che possono utilizzarli come fonte di carbonio facilmente accessibile (Hinsinger et al., 2009). La maggior parte dei batteri della rizosfera (rizobatteri) sono commensali che sfruttano gli essudati radicali come nutrimento.

D'altra parte, i batteri patogeni possono stabilire interazioni negative a livello della rizosfera, producendo metaboliti tossici che hanno effetti dannosi sulla crescita delle piante. Un gruppo di microrganismi, noti come Plant Growth-Promoting Rhizobacteria (PGPR), può esercitare un'azione biostimolante sulle piante attraverso diversi meccanismi. I PGPR possono proteggere le piante dagli agenti patogeni, ad esempio attivando i sistemi di difesa delle piante o stimolando la sintesi di composti legati allo stress. Inoltre, le PGPR possono sintetizzare composti bioattivi, come gli ormoni, che possono promuovere la crescita delle piante con un maggiore accumulo di biomassa, sia sopra che sotto terra (Crecchio et al., 2018). In effetti, la maggiore crescita dell'apparato radicale indotta dalle PGPR consente alle piante di esplorare un volume maggiore di suolo e di garantire una superficie più ampia per l'intercettazione dei nutrienti minerali, con conseguente possibile miglioramento della nutrizione minerale. Tuttavia, negli ultimi dieci anni, diverse prove hanno evidenziato che i PGPR potrebbero agire anche sui meccanismi molecolari e biochimici alla base dei processi di acquisizione dei nutrienti nelle piante, consentendo alle piante di sfruttare meglio le risorse naturali già presenti nel suolo (Pii et al., 2015b, 2015a, 2016).

Il ferro come caso di studio

Il ferro (Fe) è un elemento essenziale per le piante ed è abbastanza abbondante sulla crosta terrestre; tuttavia, la sua bassa biodisponibilità nel suolo rappresenta spesso uno dei maggiori limiti alla produttività agricola (Kobayashi e Nishizawa, 2012). Per affrontare il problema dell'acquisizione del Fe dal suolo, le piante hanno evoluto diverse strategie (Astolfi et al, 2020; Marschner e Römheld, 1994); le dicotiledoni e le monocotiledoni non graminacee, ad esempio, i) acidificano la rizosfera estrudendo protoni attraverso l'attività della H+-ATPasi della membrana plasmatica, ii) riducono il FeIII insolubile al FeII più solubile, attraverso l'attività di una ferrico chelato reduttasi (FRO), e iii) trasportano il FeII nelle cellule radicali attraverso il trasportatore 1 regolato dal ferro (IRT1) (Kobayashi e Nishizawa, 2012). Queste attività biochimiche sono fortemente upregolate quando le piante sono coltivate in terreni con una disponibilità di Fe molto scarsa (Brumbarova et al., 2015), ma spesso ciò non è sufficiente a prevenire la comparsa di sintomi di carenza di Fe. È interessante notare che diversi rapporti hanno evidenziato che il contributo fornito dalle PGPR che vivono nella rizosfera potrebbe essere cruciale per assicurare un'adeguata nutrizione di Fe alle piante (de Santiago et al., 2013; Pii et al., 2015a; Zhang et al., 2009; Zhao et al., 2014).

È stato recentemente dimostrato che l'inoculazione di piante di cetriolo carenti di Fe, coltivate in terreni calcarei, con il PGPR Azospirillum brasilense ha portato a una significativa modifica del modello qualitativo e quantitativo di rilascio degli essudati radicali, che alla fine ha portato a un più rapido recupero dal disturbo nutrizionale (Pii et al., 2015b). Queste osservazioni hanno ulteriormente rafforzato l'idea che le PGPR possano migliorare la nutrizione minerale delle piante influenzando le vie biochimiche e molecolari. Un'indagine più approfondita dei meccanismi innescati da A. brasilense nelle piante di cetriolo affamate di Fe ha dimostrato che i microrganismi possono influenzare sia la crescita e l'architettura dell'apparato radicale sia la capacità delle piante di assorbire il Fe (Pii et al., 2016). La valutazione della morfologia radicale ha dimostrato che le PGPR erano in grado di potenziare la crescita delle radici, anche se in modo diverso, a seconda dello stato nutrizionale della pianta: nelle piante carenti di Fe, A. brasilense ha promosso l'allungamento delle radici laterali preesistenti, mentre, nel caso di piante sufficienti di Fe, è stato innescato l'inizio di nuove radici laterali (Figura 1). A livello molecolare, le piante carenti di Fe inoculate hanno upregolato i geni che codificano per la H+-ATPasi della membrana plasmatica e la ferrico chelato reduttasi (FRO) rispetto alle piante di controllo, il che ha permesso un assorbimento del Fe più efficiente (4 volte superiore) (Pii et al., 2016). È interessante notare che l'inoculo con il PGPR ha anche potenziato l'attività di riduzione del Fe nelle piante Fe sufficienti, anche se le analisi di espressione genica hanno suggerito che in questo caso potrebbero essere attivate entità molecolari diverse (Marastoni et al., 2019; Pii et al., 2016). Coerentemente, le analisi trascrittomiche a livello genomico hanno mostrato che insiemi di geni molto diversi sono stati modulati dall'inoculo con il PGPR, a seconda della dotazione di Fe delle piante, corroborando ulteriormente il fatto che la risposta delle piante all'interazione con i microbi può essere fortemente dipendente dallo stato nutrizionale complessivo.

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Figura 1. Architettura radicale di piante di cetriolo con e senza Fe, non inoculate o inoculate con A. brasilense. A. Immagine rappresentativa dell'apparato radicale di piante di cetriolo coltivate in una soluzione nutritiva con Fe sufficiente. B. Immagine rappresentativa dell'apparato radicale di piante di cetriolo coltivate in soluzione nutritiva povera di Fe. C. Immagine rappresentativa dell'apparato radicale di piante di cetriolo cresciute in soluzione nutritiva Fe-sufficiente e inoculate con A. brasilense. D. Immagine rappresentativa dell'apparato radicale di piante di cetriolo cresciute in soluzione nutritiva povera di Fe e inoculate con A. brasilense. Le scale delle barre rappresentano 1 cm. Le frecce indicano le radici primarie. (Figura modificata da Pii et al., 2016)

In conclusione, queste prove dimostrano che l'uso di PGPR in agricoltura potrebbe migliorare la capacità delle piante di sfruttare le risorse naturali già disponibili nel suolo, consentendo una riduzione dell'applicazione di fertilizzanti minerali e un aumento della sostenibilità dell'agricoltura. Inoltre, studi molto recenti hanno dimostrato che, oltre a migliorare la nutrizione minerale, l'uso di PGPR come biostimolanti vegetali può anche influenzare positivamente la qualità e i valori nutraceutici dei prodotti agricoli (Kolega et al., 2020; Pii et al., 2018).

RIFERIMENTI (clicca)

Astolfi, S., Pii, Y., Mimmo, T., Lucini, L., Miras-moreno, M. B., Coppa, E., et al. (2020). La carenza singola e combinata di Fe e S modula in modo differenziato la composizione dell'essudato radicale nel pomodoro: Una doppia strategia per l'acquisizione del Fe? Int. J. Mol.Sci., 21(11), 4038. doi:10.3390/ijms21114038.

Brumbarova, T., Bauer, P. e Ivanov, R. (2015). Meccanismi molecolari che regolano l'assorbimento del ferro in Arabidopsis. Trends Plant Sci. 20, 124-133. doi:http://dx.doi.org/10.1016/j.tplants.2014.11.004.

Crecchio, C., Mimmo, T., Bulgarelli, D., Pertot, I., Pii, Y., Perazzolli, M., et al. (2018). "Microbioma del suolo benefico per la produzione agricola sostenibile", in, ed. E. Lichtfouse (Cham: Springer International Publishing), 443-481. doi:10.1007/978-3-319-94232-2_9.

de Santiago, A., García-López, A. M., Quintero, J. M., Avilés, M. e Delgado, A. (2013). Effetto del ceppo T34 di Trichoderma asperellum e dell'aggiunta di glucosio sulla nutrizione di ferro nel cetriolo coltivato su terreni calcarei. Soil Biol. Biochem. 57, 598-605. doi:10.1016/j.soilbio.2012.06.020.

Hinsinger, P., Bengough, A. G., Vetterlein, D. e Young, I. (2009). Rizosfera: biofisica, biogeochimica e rilevanza ecologica. Plant Soil 321, 117-152. doi:10.1007/s11104-008-9885-9.

Kobayashi, T. e Nishizawa, N. K. (2012). Assunzione, traslocazione e regolazione del ferro nelle piante superiori. Annu.Rev. Plant Biol. 63, 131-52. doi:10.1146/annurev-arplant-042811-105522.

Kolega, S., Moreno, B. M., Buffagni, V., Lucini, L., Valentinuzzi, F., Maver, M., et al. (2020). Profili nutraceutici di due cultivar di basilico dolce coltivate per via idroponica influenzati dalla composizione della soluzione nutritiva e dall'inoculazione con Azospirillum brasilense. Front. Plant Sci. 11, 1683. doi:10.3389/FPLS.2020.596000.

Marastoni, L., Pii, Y., Maver, M., Valentinuzzi, F., Cesco, S. e Mimmo, T. (2019). Ruolo di Azospirillum brasilense nell'innesco di diversi enzimi Fe chelato reduttasi in piante di cetriolo sottoposte a carenza di nutrienti e tossicità. Plant Physiol. Biochem. 136, 118-126. doi:10.1016/j.plaphy.2019.01.013.

Marschner, H. e Römheld, V. (1994). Strategie delle piante per l'acquisizione del ferro. Plant Soil 165, 261-274. doi:10.1007/BF00008069.

Pii, Y., Graf, H., Valentinuzzi, F., Cesco, S. e Mimmo, T. (2018). Gli effetti dei rizobatteri promotori della crescita delle piante (PGPR) sulla crescita e sulla qualità delle fragole. Acta Hortic., 231-238. doi:10.17660/actahortic.2018.1217.29.

Pii, Y., Marastoni, L., Springeth, C., Fontanella, M. C., Beone, G. M., Cesco, S., et al. (2016). Modulazione del processo di acquisizione del Fe da parte di Azospirillum brasilense in piante di cetriolo. Environ. Exp. Bot. 130, 216-225. doi:10.1016/j.envexpbot.2016.06.011.

Pii, Y., Mimmo, T., Tomasi, N., Terzano, R., Cesco, S. e Crecchio, C. (2015a). Interazioni microbiche nella rizosfera: influenze benefiche dei rizobatteri promotori della crescita delle piante sul processo di acquisizione dei nutrienti. Una rassegna. Biol. Fertil.Soils 51, 403-415. doi:10.1007/s00374-015-0996-1.

Pii, Y., Penn, A., Terzano, R., Crecchio, C., Mimmo, T. e Cesco, S. (2015b). Le interazioni pianta-microrganismo-suolo influenzano la disponibilità di Fe nella rizosfera di piante di cetriolo. Plant Physiol. Biochem. 87, 45-52. doi:10.1016/j.plaphy.2014.12.014.

Vives-Peris, V., de Ollas, C., Gómez-Cadenas, A. e Pérez-Clemente, R. M. (2020). Essudati radicali: dalla pianta alla rizosfera e oltre. Plant Cell Rep. 39, 3-17. doi:10.1007/s00299-019-02447-5.

Zhang, H., Sun, Y., Xie, X., Kim, M.-S., Dowd, S. E. e Paré, P. W. (2009). Un batterio del suolo regola l'acquisizione di ferro da parte delle piante attraverso meccanismi inducibili alla carenza. Plant J. 58, 568-577. doi:10.1111/j.1365-313X.2009.03803.x.

Zhao, L., Wang, F., Zhang, Y. e Zhang, J. (2014). Coinvolgimento del ceppo T6 di Trichoderma asperellum nella regolazione dell'acquisizione del ferro nelle piante. J. Basic Microbiol. 54, S115-S124. doi:10.1002/jobm.201400148.