RIZOBATTERI PROMOTORI DELLA CRESCITA DELLE PIANTE COME BIOSTIMOLANTI PER MIGLIORARE LA NUTRIZIONE MINERALE E L'EFFICIENZA NELL'USO DELLE RISORSE

D'altra parte, i batteri patogeni possono stabilire interazioni negative a livello della rizosfera, producendo metaboliti tossici che hanno effetti dannosi sulla crescita delle piante. Un gruppo di microrganismi, noti come Plant Growth-Promoting Rhizobacteria (PGPR), può esercitare un'azione biostimolante sulle piante attraverso diversi meccanismi. I PGPR possono proteggere le piante dagli agenti patogeni, ad esempio attivando i sistemi di difesa delle piante o stimolando la sintesi di composti legati allo stress. Inoltre, le PGPR possono sintetizzare composti bioattivi, come gli ormoni, che possono promuovere la crescita delle piante con un maggiore accumulo di biomassa, sia sopra che sotto terra (Crecchio et al., 2018). In effetti, la maggiore crescita dell'apparato radicale indotta dalle PGPR consente alle piante di esplorare un volume maggiore di suolo e di garantire una superficie più ampia per l'intercettazione dei nutrienti minerali, con conseguente possibile miglioramento della nutrizione minerale. Tuttavia, negli ultimi dieci anni, diverse prove hanno evidenziato che i PGPR potrebbero agire anche sui meccanismi molecolari e biochimici alla base dei processi di acquisizione dei nutrienti nelle piante, consentendo alle piante di sfruttare meglio le risorse naturali già presenti nel suolo (Pii et al., 2015b, 2015a, 2016).

Il ferro come caso di studio

Il ferro (Fe) è un elemento essenziale per le piante ed è abbastanza abbondante sulla crosta terrestre; tuttavia, la sua bassa biodisponibilità nel suolo rappresenta spesso uno dei maggiori limiti alla produttività agricola (Kobayashi e Nishizawa, 2012). Per affrontare il problema dell'acquisizione del Fe dal suolo, le piante hanno evoluto diverse strategie (Astolfi et al, 2020; Marschner e Römheld, 1994); le dicotiledoni e le monocotiledoni non graminacee, ad esempio, i) acidificano la rizosfera estrudendo protoni attraverso l'attività della ^H+-ATPasi della membrana plasmatica, ii) riducono il ^FeIII insolubile al ^FeII più solubile, attraverso l'attività di una ferrico chelato reduttasi (FRO), e iii) trasportano il ^FeII nelle cellule radicali attraverso il trasportatore 1 regolato dal ferro (IRT1) (Kobayashi e Nishizawa, 2012). Queste attività biochimiche sono fortemente upregolate quando le piante sono coltivate in terreni con una disponibilità di Fe molto scarsa (Brumbarova et al., 2015), ma spesso ciò non è sufficiente a prevenire la comparsa di sintomi di carenza di Fe. È interessante notare che diversi rapporti hanno evidenziato che il contributo fornito dalle PGPR che vivono nella rizosfera potrebbe essere cruciale per assicurare un'adeguata nutrizione di Fe alle piante (de Santiago et al., 2013; Pii et al., 2015a; Zhang et al., 2009; Zhao et al., 2014).

È stato recentemente dimostrato che l'inoculazione di piante di cetriolo carenti di Fe, coltivate in terreni calcarei, con il PGPR Azospirillum brasilense ha portato a una significativa modifica del modello qualitativo e quantitativo di rilascio degli essudati radicali, che alla fine ha portato a un più rapido recupero dal disturbo nutrizionale (Pii et al., 2015b). Queste osservazioni hanno ulteriormente rafforzato l'idea che le PGPR possano migliorare la nutrizione minerale delle piante influenzando le vie biochimiche e molecolari. Un'indagine più approfondita dei meccanismi innescati da A. brasilense nelle piante di cetriolo affamate di Fe ha dimostrato che i microrganismi possono influenzare sia la crescita e l'architettura dell'apparato radicale sia la capacità delle piante di assorbire il Fe (Pii et al., 2016). La valutazione della morfologia radicale ha dimostrato che le PGPR erano in grado di potenziare la crescita delle radici, anche se in modo diverso, a seconda dello stato nutrizionale della pianta: nelle piante carenti di Fe, A. brasilense ha promosso l'allungamento delle radici laterali preesistenti, mentre, nel caso di piante sufficienti di Fe, è stato innescato l'inizio di nuove radici laterali (Figura 1). A livello molecolare, le piante carenti di Fe inoculate hanno upregolato i geni che codificano per la ^H+-ATPasi della membrana plasmatica e la ferrico chelato reduttasi (FRO) rispetto alle piante di controllo, il che ha permesso un assorbimento del Fe più efficiente (4 volte superiore) (Pii et al., 2016). È interessante notare che l'inoculo con il PGPR ha anche potenziato l'attività di riduzione del Fe nelle piante Fe sufficienti, anche se le analisi di espressione genica hanno suggerito che in questo caso potrebbero essere attivate entità molecolari diverse (Marastoni et al., 2019; Pii et al., 2016). Coerentemente, le analisi trascrittomiche a livello genomico hanno mostrato che insiemi di geni molto diversi sono stati modulati dall'inoculo con il PGPR, a seconda della dotazione di Fe delle piante, corroborando ulteriormente il fatto che la risposta delle piante all'interazione con i microbi può essere fortemente dipendente dallo stato nutrizionale complessivo.