РИЗОБАКТЕРИИ, СТИМУЛИРУЮЩИЕ РОСТ РАСТЕНИЙ, КАК БИОСТИМУЛЯТОРЫ РАСТЕНИЙ ДЛЯ УЛУЧШЕНИЯ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ И ЭФФЕКТИВНОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ РЕСУРСОВ

С другой стороны, патогенные бактерии могут устанавливать негативные взаимодействия на уровне ризосферы, тем самым производя токсичные метаболиты, которые оказывают вредное воздействие на рост растений. С другой стороны, группа микроорганизмов, известных как ризобактерии, стимулирующие рост растений (PGPR), может оказывать биостимулирующее действие на растения через различные механизмы. PGPR могут защищать растения от патогенов, например, активируя защитные системы растений или стимулируя синтез соединений, связанных со стрессом. Кроме того, PGPR могут синтезировать биоактивные соединения, такие как гормоны, которые могут способствовать росту растений с большим накоплением биомассы, как над, так и под землей (Crecchio et al., 2018). Действительно, усиленный рост корневой системы под воздействием PGPR позволяет растениям исследовать больший объем почвы и обеспечивает большую поверхность для поглощения минеральных питательных веществ, что, возможно, приводит к улучшению обеспечения минеральным питанием. Тем не менее, в последнее десятилетие появилось несколько доказательств того, что PGPR могут также воздействовать на молекулярные и биохимические механизмы, лежащие в основе процессов приобретения питательных веществ растениями, позволяя растениям лучше использовать природные ресурсы, уже имеющиеся в почве (Pii et al., 2015b, 2015a, 2016).

Утюг в качестве примера

Железо (Fe) является необходимым элементом для растений, и его достаточно много в земной коре; тем не менее, его низкая биодоступность в почве часто представляет собой одно из основных ограничений для продуктивности сельского хозяйства (Kobayashi and Nishizawa, 2012). Для решения проблемы получения Fe из почвы растения выработали различные стратегии (Astolfi et al, 2020; Marschner and Römheld, 1994); например, двудольные и негранатовые однодольные растения i) подкисляют ризосферу путем выведения протонов через активность ^{H+-АТФазы} плазматической мембраны, ii) восстанавливают нерастворимый ^FeIII до более растворимого ^FeII через активность хелатной редуктазы железа (FRO), и iii) переносят ^FeII в клетки корня с помощью железорегулируемого транспортера 1 (IRT1) (Kobayashi and Nishizawa, 2012). Эти биохимические активности сильно повышаются при выращивании растений на почвах с очень низким содержанием Fe (Brumbarova et al., 2015), однако этого часто недостаточно, чтобы предотвратить появление симптомов дефицита Fe. Интересно, что в ряде докладов подчеркивается, что вклад PGPR, обитающих в ризосфере, может иметь решающее значение для обеспечения адекватного питания растений Fe (de Santiago et al., 2013; Pii et al., 2015a; Zhang et al., 2009; Zhao et al., 2014).

Недавно было продемонстрировано, что инокуляция растений огурца с дефицитом Fe, выращенных на известковых почвах, PGPR Azospirillum brasilense привела к значительному изменению качественного и количественного состава корневых экссудатов, что в конечном итоге привело к более быстрому восстановлению после нарушения питания (Pii et al., 2015b). Эти наблюдения еще больше укрепили идею о том, что PGPR могут улучшать минеральное питание растений путем воздействия на биохимические и молекулярные пути. Более глубокое исследование механизмов, запускаемых A. brasilense в растениях огурца, испытывающих Fe-голод, показало, что микроорганизмы могут влиять как на рост и архитектуру корневой системы, так и на способность растений поглощать Fe (Pii et al., 2016). Оценка морфологии корней показала, что PGPR способны усиливать рост корней, но по-разному, в зависимости от питательного статуса растения: у растений с дефицитом Fe A. brasilense способствовал удлинению уже существующих боковых корней, в то время как у растений с достаточным содержанием Fe инициировал образование новых боковых корней (рис. 1). На молекулярном уровне инокулированные растения с дефицитом Fe повышали уровень генов, кодирующих ^{H+-АТФазу} плазматической мембраны и хелат-редуктазу железа (FRO), по сравнению с контрольными растениями, что позволяло более эффективно (в 4 раза выше) поглощать Fe (Pii et al., 2016). Интересно, что инокуляция PGPR также усилила активность Fe-редуктазы в растениях с достаточным содержанием Fe, хотя анализ экспрессии генов показал, что в этом случае могут быть активированы различные молекулярные образования (Marastoni et al., 2019; Pii et al., 2016). Транскриптомный анализ всего генома показал, что инокуляция PGPR модулировала совершенно разные наборы генов в зависимости от обеспеченности растений Fe, что еще раз подтверждает, что реакция растений на взаимодействие микробов может сильно зависеть от питательного статуса в целом.