LES RHIZOBACTÉRIES FAVORISANT LA CROISSANCE DES PLANTES EN TANT QUE BIOSTIMULANTS VÉGÉTAUX POUR AMÉLIORER LA NUTRITION MINÉRALE ET L'EFFICACITÉ DE L'UTILISATION DES RESSOURCES

D'autre part, les bactéries pathogènes peuvent établir des interactions négatives au niveau de la rhizosphère, produisant ainsi des métabolites toxiques qui ont des effets néfastes sur la croissance des plantes. Par ailleurs, un groupe de micro-organismes, connu sous le nom de Rhizobactéries favorisant la croissance des plantes (PGPR), peut exercer une action biostimulante sur les plantes par le biais de différents mécanismes. Les PGPR peuvent protéger les plantes des agents pathogènes, par exemple en activant les systèmes de défense des plantes ou en stimulant la synthèse de composés liés au stress. En outre, les PGPR peuvent synthétiser des composés bioactifs, comme des hormones, qui peuvent favoriser la croissance des plantes avec une plus grande accumulation de biomasse, à la fois au-dessus et au-dessous du sol (Crecchio et al., 2018). En effet, la croissance accrue du système racinaire induite par les PGPR permet aux plantes d'explorer un plus grand volume de sol et d'assurer une surface plus élevée pour l'interception des nutriments minéraux, ce qui peut entraîner une amélioration de la fourniture de nutrition minérale. Néanmoins, au cours de la dernière décennie, plusieurs éléments de preuve ont mis en évidence que les PGPR pourraient également agir sur les mécanismes moléculaires et biochimiques qui sous-tendent les processus d'acquisition des nutriments chez les plantes, permettant à ces dernières de mieux exploiter les ressources naturelles déjà présentes dans le sol (Pii et al., 2015b, 2015a, 2016).

Le fer comme étude de cas

Le fer (Fe) est un élément essentiel pour les plantes, et il est assez abondant sur la croûte terrestre ; néanmoins, sa faible biodisponibilité dans les sols représente souvent l'une des principales contraintes à la productivité agricole (Kobayashi et Nishizawa, 2012). Pour faire face au problème de l'acquisition du Fe dans les sols, les plantes ont développé différentes stratégies (Astolfi et al, 2020 ; Marschner et Römheld, 1994) ; les dicots et les monocots non graminées, par exemple, i) acidifient la rhizosphère en extrudant des protons par l'activité de la membrane plasmique ^H+-ATPase, ii) réduisent le ^FeIII insoluble en ^FeII plus soluble, par l'activité d'une chélate réductase ferrique (FRO), et iii) transportent le ^FeII dans les cellules des racines par le transporteur 1 régulé par le fer (IRT1) (Kobayashi et Nishizawa, 2012). Ces activités biochimiques sont fortement régulées lorsque les plantes sont cultivées dans des sols présentant une très faible disponibilité de Fe (Brumbarova et al., 2015), mais cela n'est souvent pas suffisant pour empêcher l'apparition de symptômes de carence en Fe. Il est intéressant de noter que plusieurs rapports ont souligné que la contribution fournie par les PGPR vivant dans la rhizosphère pourrait être cruciale pour assurer une nutrition adéquate des plantes en Fe (de Santiago et al., 2013 ; Pii et al., 2015a ; Zhang et al., 2009 ; Zhao et al., 2014).

Il a récemment été démontré que l'inoculation de plants de concombres déficients en Fe, cultivés dans des sols calcaires, avec le PGPR Azospirillum brasilense a conduit à une modification significative du schéma qualitatif et quantitatif de libération des exsudats racinaires qui a finalement permis une récupération plus rapide du trouble nutritionnel (Pii et al., 2015b). Ces observations ont encore renforcé l'idée que les PGPR pourraient améliorer la nutrition minérale des plantes en affectant les voies biochimiques et moléculaires. Une étude plus approfondie des mécanismes déclenchés par A. brasilense dans les plants de concombre privés de Fe a démontré que les micro-organismes pouvaient affecter à la fois la croissance et l'architecture du système racinaire et la capacité des plantes à absorber le Fe (Pii et al., 2016). L'évaluation de la morphologie des racines a démontré que les PGPR étaient capables d'améliorer la croissance des racines, mais différemment, selon l'état nutritionnel de la plante : dans les plantes déficientes en Fe, A. brasilense a favorisé l'élongation des racines latérales préexistantes, tandis que, dans le cas des plantes suffisantes en Fe, l'initiation de nouvelles racines latérales a été déclenchée (Figure 1). Au niveau moléculaire, les plantes déficientes en Fe inoculées ont régulé à la hausse les gènes codant pour la membrane plasmique ^H+-ATPase et la chélate réductase ferrique (FRO) par rapport aux plantes témoins, ce qui a permis une absorption plus efficace (taux 4 fois plus élevé) du Fe (Pii et al., 2016). De manière intéressante, l'inoculation avec le PGPR a également renforcé l'activité de réduction du Fe dans les plantes suffisantes en Fe, même si les analyses d'expression génique ont suggéré que différentes entités moléculaires pourraient être activées dans ce cas (Marastoni et al., 2019 ; Pii et al., 2016). De manière cohérente, les analyses transcriptomiques à l'échelle du génome ont montré que des ensembles de gènes très différents étaient modulés par l'inoculation avec le PGPR, en fonction de la fourniture de Fe des plantes, ce qui corrobore davantage le fait que la réponse des plantes à l'interaction microbienne peut dépendre fortement de l'état nutritionnel global.