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促进植物生长的根瘤菌作为植物生物刺激剂，改善矿物营养和资源利用效率

作者：Youry Pii 意大利博赞自由大学科学技术学院Youry Pii 意大利博赞自由大学科技学院
电邮：youry.pii@unibz.it



 

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提高作物生产力，同时采用可持续的做法，是现代农业的主要挑战，以满足不断增长的世界人口对更高的粮食质量和粮食安全的要求。从绿色革命开始，农业生产的质量和产量已经通过加强化肥和农药的应用得到改善，影响了经济和环境的可持续性。

然而，在过去的几十年里，农业生产力已经达到了一个停滞阶段，产量并没有随着施肥量的增加而成比例地增加，这突出表明需要提高作物的资源利用效率（Pii等人，2015a）。当考虑到植物的矿物质营养时，研究需要集中在一个特定的土壤体积--根际圈--其特点是根系、微生物和土壤本身之间非常密切的相互作用（Hinsinger等人，2009）。事实上，在根茎层中建立的关系在调节矿物养分的生物利用率方面起着核心作用。植物释放的根部渗出物，包括低分子量和高分子量的有机化合物，除其他功能外，还参与调动土壤颗粒中的矿物养分（Vives-Peris等人，2020）。然而，低分子量的有机化合物也可以作为土壤细菌的强大螯合剂，可以把它们作为一个容易获得的碳源（Hinsinger等人, 2009）。大部分的根瘤菌（rhizobacteria）是共生菌，利用根部渗出物作为营养品。

另一方面，病原菌可能在根瘤层建立负面的相互作用，从而产生对植物生长有不利影响的有毒代谢物。不同的是，一组被称为植物生长促进根瘤菌（PGPR）的微生物，可以通过不同的机制对植物发挥生物刺激作用。PGPR可以保护植物免受病原体侵害，例如通过激活植物的防御系统或刺激与压力相关的化合物的合成。此外，PGPR可以合成生物活性化合物，如激素，这可以促进植物生长，使地上和地下的生物量有更高的积累（Crecchio等人，2018）。事实上，PGPR诱导的根系生长增强，使植物能够探索更多的土壤，并确保有更高的表面来拦截矿物营养，可能导致矿物营养供应的改善。然而，最近十年，一些证据强调，PGPR也可能作用于植物营养获取过程的分子和生物化学机制，使植物能够更好地利用土壤中已有的自然资源（Pii等人，2015b，2015a，2016）。

作为案例研究的铁

铁(Fe)是植物的基本元素，在地壳上相当丰富；然而，铁在土壤中的低生物利用率往往是农业生产力的主要制约因素之一(Kobayashi and Nishizawa, 2012)。为了面对从土壤中获取铁的问题，植物已经进化出不同的策略（Astolfi et al,2020；Marschner和Römheld, 1994）；例如，双子叶植物和非十字花科单子叶植物，i）通过质膜H+-ATP酶的活动挤出质子，酸化根瘤；ii）通过铁螯合物还原酶（FRO）的活动，将不溶性的FeIII还原成更可溶性的FeII；iii）通过铁调控转运体1（IRT1）将FeII运入根细胞（Kobayashi和Nishizawa，2012）。当植物生长在铁供应非常稀少的土壤中时，这些生化活动会强烈上调（Brumbarova等人，2015），但这往往不足以防止缺铁症状的出现。有趣的是，一些报告强调，居住在根际圈的PGPR提供的贡献可能对确保植物获得充足的铁营养至关重要（de Santiago等人，2013；Pii等人，2015a；Zhang等人，2009；Zhao等人，2014）。

最近证明，用PGPRAzospirillum brasilense接种生长在石灰质土壤中的缺铁黄瓜植物，导致根部渗出物释放的质量和数量模式发生了重大变化，最终导致更快地从营养失调中恢复过来（Pii等人，2015b）。这些观察结果进一步加强了PGPR可能通过影响生化和分子途径改善植物矿物营养的观点。对A. brasilense在铁饥饿的黄瓜植物中引发的机制的深入调查表明，微生物可以影响根系的生长和结构以及植物吸收铁的能力（Pii等人，2016）。对根系形态的评估表明，PGPR能够促进根系的生长，但根据植物的营养状况而有所不同：在缺铁的植物中，A. brasilense促进原有侧根的伸长，而在铁充足的植物中，新侧根的启动被触发（图1）。在分子水平上，与对照植物相比，接种的缺铁植物上调了编码质膜H+-ATP酶和铁螯合物还原酶（FRO）的基因，使其对铁的吸收更加有效（速率提高4倍）（Pii等人，2016）。有趣的是，接种PGPR也增强了铁充足植物的铁还原活性，尽管基因表达分析表明，不同的分子实体可能在这种情况下被激活（Marastoni等人，2019；Pii等人，2016）。一致的是，全基因组转录组分析表明，高度不同的基因组被接种PGPR调节，这取决于植物的铁供应，进一步证实植物对微生物相互作用的反应可以强烈依赖于整个营养状态。

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图1.未接种或接种A. brasilense的铁充足和铁不足的黄瓜植株的根系结构。A.在铁充足的营养液中生长的黄瓜植物的根系的代表图片。B.在缺铁营养液中生长的黄瓜植株根系的代表图片。C.在铁充足的营养液中生长的黄瓜植物的根系的代表图片，并接种了A. brasilense。D.在缺铁营养液中生长的黄瓜植株的根系和接种巴西莓的代表性图片。条形标尺代表1厘米。箭头表示主根。(图片修改自Pii等人，2016)

总之，这些证据表明，在农业中使用PGPR可能会提高植物利用土壤中已有的自然资源的能力，从而减少矿物肥料的使用，提高农业的可持续性。此外，最近的研究表明，除了改善矿物质营养外，使用PGPR作为植物生物刺激剂也可以积极影响农产品的质量和营养价值（Kolega等人，2020；Pii等人，2018）。

参考文献（点击）。

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Brumbarova, T., Bauer, P., and Ivanov, R. (2015).管理拟南芥铁吸收的分子机制。Trends Plant Sci.20, 124-133. doi:http://dx.doi.org/10.1016/j.tplants.2014.11.004.

Crecchio, C., Mimmo, T., Bulgarelli, D., Pertot, I., Pii, Y., Perazzolli, M., et al. （2018）。"有益于可持续农业生产的土壤微生物组"，载于，编辑。E. Lichtfouse (Cham: Springer International Publishing), 443-481. doi:10.1007/978-3-319-94232-2_9。

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Pii, Y., Mimmo, T., Tomasi, N., Terzano, R., Cesco, S., and Crecchio, C. （2015a）。根茎层中的微生物相互作用：促进植物生长的根瘤菌对营养获取过程的有益影响。A review.Biol.Fertil.土壤51, 403-415. doi:10.1007/s00374-015-0996-1.

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