RIZOBACTERIAS PROMOTORAS DEL CRECIMIENTO VEGETAL COMO BIOESTIMULANTES VEGETALES PARA MEJORAR LA NUTRICIÓN MINERAL Y LA EFICIENCIA EN EL USO DE LOS RECURSOS

Por otro lado, las bacterias patógenas pueden establecer interacciones negativas a nivel de la rizosfera, produciendo metabolitos tóxicos que tienen efectos perjudiciales sobre el crecimiento de las plantas. De forma diferente, un grupo de microorganismos, conocidos como rizobacterias promotoras del crecimiento vegetal (PGPR), pueden ejercer una acción bioestimulante sobre las plantas a través de distintos mecanismos. Las PGPR pueden proteger a las plantas de los patógenos, por ejemplo activando los sistemas de defensa de las plantas o estimulando la síntesis de compuestos relacionados con el estrés. Además, las PGPR pueden sintetizar compuestos bioactivos, como hormonas, que pueden promover el crecimiento de las plantas con una mayor acumulación de biomasa, tanto por encima como por debajo del suelo (Crecchio et al., 2018). De hecho, el mayor crecimiento del sistema radicular inducido por PGPR permite a las plantas explorar un mayor volumen de suelo y garantizar una mayor superficie para la intercepción de nutrientes minerales, lo que posiblemente resulte en una mejor provisión de nutrición mineral. No obstante, en la última década, varias evidencias han puesto de relieve que las PGPR también podrían actuar sobre los mecanismos moleculares y bioquímicos subyacentes a los procesos de adquisición de nutrientes en las plantas, permitiendo a las plantas explotar mejor los recursos naturales ya presentes en el suelo (Pii et al., 2015b, 2015a, 2016).

El hierro como caso de estudio

El hierro (Fe) es un elemento esencial para las plantas, y es bastante abundante en la corteza terrestre; sin embargo, su baja biodisponibilidad en los suelos a menudo representa una de las principales limitaciones para la productividad agrícola (Kobayashi y Nishizawa, 2012). Para hacer frente al problema de la adquisición de Fe de los suelos, las plantas han desarrollado diferentes estrategias (Astolfi et al., 2020; Marschner y Römheld, 1994); las dicotiledóneas y las monocotiledóneas no gramíneas, por ejemplo, i) acidifican la rizosfera mediante la extrusión de protones a través de la actividad de la ^H+-ATPasa de la membrana plasmática, ii) reducen el ^FeIII insoluble al ^FeII más soluble, a través de la actividad de una quelato férrico reductasa (FRO), y iii) transportan ^FeII al interior de las células radiculares mediante el transportador 1 regulado por hierro (IRT1) (Kobayashi y Nishizawa, 2012). Estas actividades bioquímicas están fuertemente reguladas cuando las plantas se cultivan en suelos con una disponibilidad de Fe muy escasa (Brumbarova et al., 2015), pero a menudo esto no es suficiente para prevenir la aparición de síntomas de deficiencia de Fe. Curiosamente, varios informes han puesto de relieve que la contribución proporcionada por PGPR que habitan en la rizosfera podría ser crucial para asegurar una nutrición adecuada de Fe a las plantas (de Santiago et al., 2013; Pii et al., 2015a; Zhang et al., 2009; Zhao et al., 2014).

Recientemente se demostró que la inoculación de plantas de pepino deficientes en Fe, cultivadas en suelos calcáreos, con la PGPR Azospirillum brasilense condujo a una modificación significativa en el patrón cualitativo y cuantitativo de la liberación de exudados radiculares que finalmente resultó en una recuperación más rápida del desorden nutricional (Pii et al., 2015b). Estas observaciones reforzaron aún más la idea de que las PGPR podrían mejorar la nutrición mineral de las plantas afectando a las vías bioquímicas y moleculares. Una investigación más profunda de los mecanismos desencadenados por A. brasilense en plantas de pepino hambrientas de Fe demostró que los microorganismos podían afectar tanto al crecimiento y la arquitectura del sistema radicular como a la capacidad de las plantas para absorber Fe (Pii et al., 2016). La evaluación de la morfología de las raíces demostró que las PGPR eran capaces de potenciar el crecimiento de las raíces, aunque de forma diferente, según el estado nutricional de la planta: en las plantas con deficiencia de Fe, A. brasilense promovió la elongación de las raíces laterales preexistentes, mientras que, en el caso de las plantas con suficiente Fe, se desencadenó la iniciación de nuevas raíces laterales (Figura 1). A nivel molecular, las plantas inoculadas con deficiencia de Fe aumentaron la regulación de los genes que codifican para la ^H+-ATPasa de la membrana plasmática y la quelato férrico reductasa (FRO) en comparación con las plantas control, lo que permitió una absorción de Fe más eficiente (4 veces mayor) (Pii et al., 2016). Curiosamente, la inoculación con la PGPR también mejoró la actividad de reducción de Fe en plantas Fe suficientes, aunque los análisis de expresión génica sugirieron que diferentes entidades moleculares podrían activarse en este caso (Marastoni et al., 2019; Pii et al., 2016). Consistentemente, los análisis transcriptómicos de todo el genoma mostraron que conjuntos muy diferentes de genes fueron modulados por la inoculación con el PGPR, dependiendo de la provisión de Fe de las plantas, corroborando aún más que la respuesta de la planta a la interacción microbiana puede ser fuertemente dependiente del estado nutricional completo.