DECIFRARE IL DIALOGO TRICOFERMA-PIANTA, IMPORTANZA DEGLI ESSUDATI RADICALI

Figura 1.

Trichoderma-La crescita e la difesa delle piante indotte dal Trichoderma dipendono dagli essudati radicali.

I compromessi tra crescita e difesa nelle piante sono modulati durante le interazioni biotiche. Questo assicura che le transizioni dello sviluppo verso la fioritura procedano e garantiscano la produzione di semi. Poiché il Trichoderma innesca sia l'immunità della pianta sia la promozione della crescita, è difficile stabilire se questi programmi, intrinsecamente costosi, possano essere collegati. Inoltre, è possibile che le radici colonizzate dai funghi abbiano un metabolismo potenziato per sostenere la richiesta energetica della simbiosi. È stato riscontrato che l'essudazione di carboidrati da parte delle radici delle piantine di pomodoro aumenta in risposta a T. atroviride e gli zuccheri possono agire in una risposta chemiotattica positiva per attirare le ife (11), come riportato in figura 1. Coerentemente, il fungo esprime un'invertasi intracellulare (Triat51014) e due trasportatori putativi di saccarosio (Triat226844 e Triat83012) per utilizzare il carbonio di origine vegetale. D'altra parte, T. virens assume saccarosio attraverso un trasportatore di saccarosio e lo idrolizza attraverso un'invertasi intracellulare, che consente una crescita rapida grazie all'energia fornita da questo disaccaride (12).

L'evidenza molecolare aiuta a spiegare come il Trichoderma cambi le sue firme metaboliche al momento del rilevamento degli essudati radicali. Villalobos-Escobedo et al. (2020) hanno dimostrato che l'espressione dei geni che codificano gli enzimi coinvolti nella degradazione dei carboidrati complessi, come la cellulosa o la chitina, prima della colonizzazione delle radici, è compromessa nei mutanti di T. atroviride difettosi della NADPH ossidasi, un enzima direttamente coinvolto nella produzione di specie reattive dell'ossigeno. La mutazione dei geni corrispondenti non solo influisce sulla formazione delle radici laterali e sulla produzione di biomassa nella pianta ospite, ma influisce anche sulle reazioni di difesa suscitate e sul comportamento saprofita del fungo per acquisire e utilizzare gli zuccheri semplici disponibili negli essudati radicali (3).

Figura 2.

È stato ampiamente discusso se le caratteristiche delle piante alla base dell'elevata produzione di biomassa nelle interazioni con i microbi si basino essenzialmente sull'anidride carbonica emessa. Certamente, l'anidride carbonica è uno dei principali reagenti della fotosintesi e dovrebbe essere responsabile dell'aumento della biomassa. Tuttavia, la comunicazione stretta dipende dalla composizione molecolare delle miscele volatili. Testando la crescita e lo sviluppo delle piante in piastre di Petri divise per valutare l'interazione fungo-pianta attraverso i volatili (Fig. 2), abbiamo svelato il ruolo critico del 6-PP per la produzione di biomassa vegetale, influenzando direttamente le risposte ormonali e il trasporto a lunga distanza degli zuccheri tra germoglio e radice (Esparza-Reynoso et al. hanno presentato). Ciò supporta l'idea che un ciclo di regolazione per la distribuzione degli zuccheri che dipende dalla fotosintesi, dallo stato del carbonio del germoglio e dalla percezione dei metaboliti fungini sia fondamentale per la mitosi nei meristemi radicali. È interessante notare che i funghi promotori della crescita delle piante, tra cui i ceppi di Trichoderma , Serendipita indica e S. williamsii , promuovono fortemente la fotosintesi non attraverso singoli composti, ma attraverso miscele di volatili (13, 14). L'inibizione a feedback della fissazione dell'anidride carbonica dovuta a livelli elevati di zucchero sembra non verificarsi nelle foglie esposte ai volatili fungini, forse a causa di uno squilibrio ormonale. Le piante non sono sole, ma si affidano ai loro simbionti fungini per sopravvivere e prosperare. È giunto il momento di tradurre le attuali conoscenze nell'implementazione di Trichoderma per le applicazioni sul campo.