РАСШИФРОВКА ДИАЛОГА ТРИХОФЕРМА-РАСТЕНИЕ, ВАЖНОСТЬ КОРНЕВЫХ ЭКССУДАТОВ

Исследования последних двух десятилетий расширили наше понимание благотворного влияния Trichoderma на растения в отношении 1) разветвления корней и поглотительного потенциала, 2) использования органических поправок и удобрений, 3) роста и развития и 4) адаптации к абиотическим и биотическим вызовам. В целом, многие виды, включая T. virens, T. atroviride и T. longibrachiatum, могут помочь растениям лучше выжить и повысить продуктивность безопасным и экологически чистым способом. Влияние этих грибов было оценено в полевых условиях, что коррелировало с повышением урожайности важных зерновых, плодовых и овощных культур, включая кукурузу, пшеницу, сою, томаты, виноград и салат (2).

В последние годы основным вопросом является то, как Trichoderma регулирует свой метаболизм в соответствии с сильно меняющимися экологическими нишами и питательными ресурсами. По-видимому, секреция мощных ферментов, таких как целлюлазы, хитиназы и пептидазы, является отличительной чертой, которая позволяет использовать мертвую древесину и разлагающиеся материалы листьев, корней и стеблей и подчеркивает ее способность паразитировать на фитопатогенных грибах. Однако, похоже, что репрессия генов, кодирующих деградационные ферменты грибов, позволяет Trichoderma колонизировать корни, и таким образом гриб распознает здоровые корни по профилю экссудации (3).

Расшифровка химического сообщения Trichoderma

Trichoderma является биофабрикой органических веществ и выделяет летучие вещества, гормоны растений, вторичные метаболиты и небольшие пептиды, молекулярный состав которых зависит от нескольких факторов, включая вид гриба, доступность питательных веществ и взаимодействие с микроорганизмами и растениями. Эти инфохимические вещества могут восприниматься корнями путем свободной диффузии в почве и органических веществах, а также во время физического контакта гиф с эпидермисом корня или на более поздних стадиях, когда гриб распространяется на внутренние клетки коры (4-6).

Первым очевидным изменением в ризосфере в результате присутствия Trichoderma является подкисление рН (7). Это может объяснить высокую эффективность солюбилизации малорастворимых фосфатов, что обеспечивает лучшее питание растений. Считается, что по мере роста гриба летучие вещества сенсибилизируют корни и обеспечивают распознавание корней грибком на большом расстоянии. 6-пентил-2H-пиран-2-он (6-PP) является основным летучим веществом из смесей T. atroviride, которое запускает ветвление корней у арабидопсиса через изменения в транспорте и реакции ауксина и этилена, соответственно (4). Было обнаружено, что 1-децен репрессирует гены защиты, стресса и реакции на болезнь, что способствует распространению грибов в тканях корней (6). T. virens и T. asperellum высвобождают ауксины, класс фитогормонов, играющих роль в росте и иммунитете растений, что может быть напрямую связано с их биостимулирующими свойствами (8, 9).

Физическое распознавание может вызвать дальнейшие реакции как у гриба, так и у растительного партнера. Хитин, основной компонент клеточных стенок грибов, уже давно считается элиситором, вызывающим защитные реакции у растений. Другие молекулы, такие как небольшие пептиды, а также мембранные или цитоплазматические белки грибов могут дополнительно предупреждать корни о необходимости подготовиться к взаимодействию, чтобы избежать пагубных последствий, что делает его гораздо более конкурентоспособным (10). Благодаря распространению боковых и придаточных корней, растения лучше используют минеральные и водные ресурсы и становятся более устойчивыми к абиотическим стрессам, и эти процессы эффективно индуцируются Trichoderma.