破译 三叶草与植物的对话，根部渗出物的重要性

图1.

毛霉菌-诱导的植物生长和防御取决于根部渗出物

植物的生长/防御权衡在生物相互作用中被调节。这确保了发育过渡到开花的过程，并保证种子生产。由于毛霉菌同时触发了植物的免疫和生长促进，很难确定这些固有的代价的程序是否可能有联系。此外，真菌定居的根部可能有一个增强的新陈代谢，以支持共生体的能量需求。已经发现番茄幼苗的根部渗出的碳水化合物在对阿特罗维德菌的反应中有所增加，糖类可能起到积极的趋化反应，以吸引菌丝（11），如图1中的报告。一致的是，该真菌表达一个细胞内的转化酶（Triat51014）和两个推定的蔗糖运输器（Triat226844和Triat83012）来使用植物来源的碳。另一方面，T. virens通过蔗糖转运体吸收蔗糖，并通过细胞内的转化酶进行水解，通过这种二糖提供的能量使其快速生长（12）。

分子证据有助于解释毛霉菌如何在检测到根部渗出物后改变其代谢特征。Villalobos-Escobedo等人(2020)进一步证明，在T. atroviride突变体中，编码参与复杂碳水化合物降解（如纤维素或甲壳素）的基因的表达受到影响，NADPH氧化酶是一种直接参与生产活性氧的酶。相应基因的突变不仅影响植物宿主的侧根形成和生物量生产，而且还影响引起的防御反应和真菌的滋生行为，以获得和利用根部渗出物中的简单糖类(3)。

图2.

人们在很大程度上讨论了在与微生物的相互作用中，作为高生物量生产基础的植物性状是否主要依赖于排放的二氧化碳。当然，二氧化碳是光合作用的主要反应物，应该是生物量提高的原因。然而，紧密的交流取决于挥发性混合物的分子组成。通过在分割的培养皿中测试植物的生长和发育，评估真菌与植物通过挥发物的相互作用（图2），我们已经揭示了6-PP对植物生物量生产的关键作用，它直接影响激素反应，以及芽-根长距离运输糖类（Esparza-Reynoso等人提交）。它支持这样的观点，即取决于光合作用、嫩枝的碳状态和真菌代谢产物的感知的糖分配调节回路对根分生组织的有丝分裂至关重要。有趣的是，促进植物生长的真菌，包括Trichoderma 菌株和Serendipita indica和S. williamsii ，不是通过单一的化合物，而是通过挥发物的混合物，强烈促进光合作用（13, 14）。在暴露于真菌挥发物的叶片中，显然不能发生由于糖水平升高而导致的二氧化碳固定的反馈抑制，这可能是由于荷尔蒙不平衡。植物并不孤独，它们依靠它们的真菌共生体来生存和发展。现在已经到了将目前的知识转化为实施毛霉菌的田间应用的时候了。