作者:Sarai Esparza-Reynoso和José López-Bucio,米国圣尼古拉斯大学地质生物研究所Sarai Esparza-Reynoso和José López-Bucio,Michoacana de San Nicolás de Hidalgo大学的Químico-Biológicas研究所,Morelia,Michoacán,México。
电子邮件。 sariesparza@gmail.com; jbucio@umich.mx
植物作为生态系统的初级生产者,承载着无数的微生物物种,它们依靠富含碳元素、根部排出的物质获得营养,包括糖类、有机酸和氨基酸。真菌和细菌微生物群的很大一部分保持中立,但少数物种可能建立病原体或共生关系,最终影响植物的适应性、适应性和生产力(1)。实现可持续作物管理的一个主要目标是识别和描述具有益生菌特性的微生物物种,从中可能发现高活性物质,为不断增长的市场开发新一代的农药、生物刺激剂和防御诱导剂。在这种情况下,真菌属的重要性日益增加,因为它包括200多个报道的物种,具有多功能的代谢和良好的适应性,可以在土壤和水环境中增殖(2)。
过去20年的研究增加了我们对毛霉菌 对植物的有益影响的了解,包括:1)根部分枝和吸收潜力,2)有机修正剂和肥料的使用,3)生长和发育,以及4)对非生物和生物挑战的适应。总之,许多物种包括T. virens、T. atroviride 和T. longibrachiatum可能帮助植物更好地生存并以安全和生态友好的方式提高生产力。这些真菌的影响已在田间条件下评估,这与重要的谷物、水果和蔬菜作物的产量增加有关,包括玉米、小麦、大豆、番茄、葡萄和莴苣(2)。
近年来,一个主要的问题是毛霉菌如何根据遇到的高度可变的生态环境和营养资源来调整其代谢。显然,分泌强有力的酶,如纤维素酶、几丁质酶和肽酶,是使其能够利用枯木和腐烂的叶、根和茎材料的标志,并强调了其寄生植物病原真菌的能力。然而,似乎编码真菌降解酶的基因被压制,使毛霉菌能够在根部定植,因此真菌通过其渗出物的特征识别健康的根(3)。
解码毛霉菌的化学信息
毛霉菌是有机物质的生物工厂,并释放挥发物、植物激素、次级代谢物和小肽,其分子组成取决于几个因素,包括真菌种类、营养供应以及与微生物和植物的互动。这些信息化学物质可以通过土壤和有机物内的自由扩散,以及在菌丝与根表皮的物理接触过程中,或在后期,真菌扩散到内部皮质细胞时被根部感知(4-6)。
作为毛霉菌 存在的结果,根茎层的第一个明显变化是pH值酸化(7)。这可能解释了它在溶解稀少的可溶性磷酸盐方面的高效表现,从而使植物获得更好的营养。随着真菌的生长,挥发性的排放物被认为能使根部敏感,并能使根部与真菌长距离识别。6-戊基-2H-吡喃-2-酮(6-PP)是T. atroviride混合物的主要挥发物,它分别通过辅助素和乙烯运输和反应的变化触发拟南芥的根部分枝(4)。已经发现1-癸烯能抑制防御、压力和疾病反应基因,这有利于真菌在根部组织的传播(6)。T. virens 和 T. asperellum释放辅酶,这是一类植物激素,在植物生长和免疫方面有作用,可能与它们的生物刺激特性直接相关(8, 9)。
物理识别可能在真菌和植物伙伴中引发进一步的反应。甲壳素是真菌细胞壁的主要成分,长期以来被认为是引发植物防御反应的诱发剂。其他分子,如小肽以及膜或细胞质的真菌蛋白,可能进一步提醒根部为互动做好准备,以避免有害的影响,使其更具竞争力(10)。通过侧根和不定根的增殖,植物可以更好地利用矿物质和水资源,对非生物压力有更强的抵抗力,这些过程被毛霉菌有效诱导。
图1.
毛霉菌-诱导的植物生长和防御取决于根部渗出物
植物的生长/防御权衡在生物相互作用中被调节。这确保了发育过渡到开花的过程,并保证种子生产。由于毛霉菌同时触发了植物的免疫和生长促进,很难确定这些固有的代价的程序是否可能有联系。此外,真菌定居的根部可能有一个增强的新陈代谢,以支持共生体的能量需求。已经发现番茄幼苗的根部渗出的碳水化合物在对阿特罗维德菌的反应中有所增加,糖类可能起到积极的趋化反应,以吸引菌丝(11),如图1中的报告。一致的是,该真菌表达一个细胞内的转化酶(Triat51014)和两个推定的蔗糖运输器(Triat226844和Triat83012)来使用植物来源的碳。另一方面,T. virens通过蔗糖转运体吸收蔗糖,并通过细胞内的转化酶进行水解,通过这种二糖提供的能量使其快速生长(12)。
分子证据有助于解释毛霉菌如何在检测到根部渗出物后改变其代谢特征。Villalobos-Escobedo等人(2020)进一步证明,在T. atroviride突变体中,编码参与复杂碳水化合物降解(如纤维素或甲壳素)的基因的表达受到影响,NADPH氧化酶是一种直接参与生产活性氧的酶。相应基因的突变不仅影响植物宿主的侧根形成和生物量生产,而且还影响引起的防御反应和真菌的滋生行为,以获得和利用根部渗出物中的简单糖类(3)。
图2.
人们在很大程度上讨论了在与微生物的相互作用中,作为高生物量生产基础的植物性状是否主要依赖于排放的二氧化碳。当然,二氧化碳是光合作用的主要反应物,应该是生物量提高的原因。然而,紧密的交流取决于挥发性混合物的分子组成。通过在分割的培养皿中测试植物的生长和发育,评估真菌与植物通过挥发物的相互作用(图2),我们已经揭示了6-PP对植物生物量生产的关键作用,它直接影响激素反应,以及芽-根长距离运输糖类(Esparza-Reynoso等人提交)。它支持这样的观点,即取决于光合作用、嫩枝的碳状态和真菌代谢产物的感知的糖分配调节回路对根分生组织的有丝分裂至关重要。有趣的是,促进植物生长的真菌,包括Trichoderma 菌株和Serendipita indica和S. williamsii ,不是通过单一的化合物,而是通过挥发物的混合物,强烈促进光合作用(13, 14)。在暴露于真菌挥发物的叶片中,显然不能发生由于糖水平升高而导致的二氧化碳固定的反馈抑制,这可能是由于荷尔蒙不平衡。植物并不孤独,它们依靠它们的真菌共生体来生存和发展。现在已经到了将目前的知识转化为实施毛霉菌的田间应用的时候了。