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BIOSTIMOLANTI PER IL PRIMING CHIMICO COME STRUMENTO DI GESTIONE DELLO STRESS DELLE COLTURE

A cura di: Luciano Pasqualoto Canellas e Fábio Lopes Olivares, Núcleo de Desenvolvimento de Insumos Biológicos para a Agricultura (NUDIBA), Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro (UENF), Campos dos Goytacazes, Rio de Janeiro, Brasile

email: lucianocanellas@gmail.com, fabioliv@uenf.br

 

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La sfida attuale dell'agricoltura moderna è quella di combinare il mantenimento delle rese delle colture con un minore apporto energetico in condizioni ambientali mutevoli. In questo scenario, gli stress abiotici diventano fattori limitanti prevalenti che devono essere affrontati con lo sviluppo di approcci sostenibili per proteggere il suolo e le piante.

 La combinazione di sostanze umiche e batteri promotori della crescita delle piante ha prodotto un biostimolante che è stato sistematicamente testato su scala sperimentale (1) e recentemente utilizzato in vaste aree di colture tropicali.

L'aumento dei processi microbiologici come la fissazione biologica dell'azoto, la solubilizzazione dei fosfati e il processo di biostimolazione è particolarmente significativo data l'entità dei crescenti costi di produzione e degli impatti ambientali. L'effetto indiretto (complesso più solubile) e diretto delle sostanze umiche sull'assorbimento dei nutrienti è stato ampiamente riportato e il suo effetto sui flussi ionici è uno dei temi più studiati (2). La stimolazione delle pompe protoniche della membrana plasmatica ha un ruolo centrale nell'assorbimento degli ioni. Questi enzimi forniscono un gradiente elettrochimico necessario per dare energia al trasporto di ioni per l'assorbimento cellulare e per indurre la crescita delle cellule attraverso un meccanismo noto come crescita acida, in cui l'H+ agisce come intermedio tra l'auxina e l'allentamento della parete cellulare (3).

I risultati pratici dell'applicazione fogliare di biostimolanti a base di sostanze umiche e batteri promotori della crescita delle piante sono stati particolarmente significativi per la produzione di colture in presenza di qualche tipo di limitazione imposta da stress abiotici, come la bassa fertilità naturale del suolo (4) o la siccità (5). Inoltre, la forza del fattore stress nell'ultima meta-analisi di esperimenti che considerano la crescita di radici e germogli indotta dalle sostanze umiche non può essere trascurata (6).

La letteratura scientifica riguardante l'effetto delle sostanze umiche sulla mitigazione dei danni da stress abiotico nelle piante è abbondante e sono disponibili alcune rassegne relativamente recenti (7, 8, 9, 10). In questa sede vorremmo introdurre un aspetto diverso, considerando i biostimolanti come strumenti per la strategia di gestione delle colture, cioè la preparazione delle piante per una risposta rapida contro gli stress abiotici. Il precondizionamento chimico è un campo promettente nella fisiologia dello stress vegetale e nella gestione dello stress delle colture. La strategia di precondizionamento può essere utilizzata per stimolare il meccanismo di adattamento e migliorare la capacità di resilienza delle colture, limitando così gli impatti negativi sulla qualità della resa e sulla produttività. Precondizionare significa suscitare e anticipare la tolleranza delle piante nei confronti delle sfide ambientali, migliorando le prestazioni fisiologiche attraverso l'applicazione di agenti chimici o biotici (11). È stato riscontrato che gli acidi umici agiscono come agenti di adescamento attivo contro lo stress abiotico delle piante in una tipica risposta di ormesi (12). L'ormesi può essere definita come una risposta bifasica in cui alte dosi di un agente tossico possono causare inibizione, mentre una bassa dose dello stesso agente tossico può causare stimolazione (13). È caratterizzato da un fenomeno per cui una bassa dose di agente stressante anticipa la risposta cellulare allo stress, compresa la produzione di metaboliti secondari, al fine di aiutare gli organismi a stabilire risposte adattative. Gli acidi umici possono mostrare la tipica dose-risposta dell'ormesi, cioè una risposta bifasica caratterizzata da una stimolazione a bassa dose e da un'inibizione ad alta dose (Fig. 1).

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 [Figura 1]: Tipica curva dose-risposta degli acidi umici (mg L-1) isolati da vermicompost di letame bovino e crescita delle radici delle piantine di mais (peso fresco) e cambiamenti teorici dose-dipendenti nella risposta in caso di modello dose-risposta monofasico, bifasico o trifasico e soglie quantitative per separare l'intervallo di basse dosi da un'esposizione ad alte dosi. Questo è un adattamento dell'immagine originale di Belz e colleghi (14).

Recentemente sono stati evidenziati i meccanismi di ormesi nelle piante indotti dalle sostanze umiche (Fig. 2). Gli acidi umici e i batteri promotori della crescita delle piante possono essere utilizzati come agenti chimici di difesa delle piante, dal momento che le piantine hanno mostrato una tipica risposta all'ormesi con una dose-risposta bifasica. Lo stato di priming indotto dalle sostanze umiche ha mostrato un livello significativo di trascrizione di geni che codificano la percezione dello stress e la segnalazione cellulare, tra cui proteine chinasi, fosfatasi e proteine funzionali e regolatrici (fattori di trascrizione), che sono coinvolte nella risposta genica contro lo stress abiotico (12). L'ulteriore esposizione delle piantine di mais innescate chimicamente agli agenti di stress abiotico ha determinato un apparente aumento della tolleranza della pianta nei confronti degli stress abiotici, compreso lo stress osmotico (Fig. 3).

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[Figura 2]: Meccanismi di ormesi indotti dagli acidi umici relativi alla rete di trasduzione del segnale nelle cellule vegetali. I passaggi colorati indicano che i segnali sono stati alterati dai trattamenti umici producendo cambiamenti nel potenziale di membrana, occupando e attivando i recettori della membrana plasmatica o modificando le proteine chinasi. L'impulso citosolico di Ca2+ è stato precedentemente misurato con un sistema di sonde vibranti iono-selettive e con la PCR quantitativa in tempo reale per misurare l'espressione differenziale di canali e chinasi voltaggio-dipendenti (15). Altri secondi messaggeri indotti dagli acidi umici sono stati precedentemente descritti da García e colleghi (16) che hanno osservato la regolazione della produzione di specie reattive dell'ossigeno a livello cellulare. Sono stati riscontrati anche l'attivazione (down o upregulation) di diversi fattori di trascrizione e l'elevato livello di trascrizione di specifici geni di risposta abiotica nello stato primario indotto dagli acidi umici isolati dal vermicompost (12). La figura è un adattamento dello schema originale proposto da Trewavas e Malhó (17) per descrivere la rete di trasduzione del segnale nelle cellule vegetali.

 

[Figure 3]. Recovery of root growth (fresh weight) after maize seedlings exposure of osmotic stress due to salinity (A) and (B) drought. The maize seedlings were previously conditioned (chemical primed) or not (control) with four mM C from humic acids isolated from vermicompost to 48 hs and further submitted to osmotic stress for seven days. * The means (n=6) were different by F test (P<0.05).

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Abbiamo evidenziato due caratteristiche principali relative alla gestione delle colture utilizzando biostimolanti prodotti con sostanze umiche: i) attività ad ampio spettro. Poiché il priming di difesa delle piante è uno stato di maggiore prontezza di difesa, che è stato associato a livelli più elevati di recettori di riconoscimento dei modelli, il priming aiuta a sconfiggere un ampio spettro di stress biotici o abiotici legati allo stimolo non specifico del priming indotto dalle sostanze umiche e ii) bassi costi ecologici. Le basse concentrazioni umiche che inducono lo stato di priming non sono tossiche per gli organismi né per l'ambiente e non comportano rischi per la salute umana.

L'applicazione pratica dei biostimolanti nella gestione dello stress delle colture necessita di future ricerche sul campo per capire il momento adeguato di applicazione per proteggersi dall'azione futura e incerta di agenti di stress abiotici multipli e simultanei. Sebbene i meccanismi di ormesi nelle piante indotti dagli acidi umici siano stati relativamente compresi, rimangono alcune domande fondamentali: (a) quante volte è necessario applicare i biostimolanti; (b) qual è lo stadio fisiologico migliore per innescare lo stato primario; (c) se questa risposta è transgenerazionale, tra le altre cose.

RIFERIMENTI (clicca)
  1. Olivares FL, Busato JG, Paula AM, Lima LS, Aguiar NO, Canellas LP. Batteri promotori della crescita delle piante e sostanze umiche: promozione delle colture e meccanismi d'azione. Chem Biol Technol Agric. 2017; 4:30.
  2. Azevedo IG, Olivares FLO Ramos ACR, Bertolazi AA, Canellas LP. Gli acidi umici e l'Herbaspirillum seropedicae modificano il flusso di H+ extracellulare e l'espressione genica nelle piantine di radici di mais. Biol. Technol. Agric. 2019; 6:8.
  3. Canellas LP, Martínez-Balmori D, Médici LO, Aguiar NO, Campostrini E, Rosa RC, Facanha A, Olivares FL. 2013. Una combinazione di sostanze umiche e inoculazione di Herbaspirillum seropedicae migliora la crescita del mais(Zea mays). Plant Soil 366, 119-132.
  4. Canellas LP, Olivares FL, 2014. Risposte fisiologiche alle sostanze umiche come promotori della crescita delle piante. Chem. Biol. Technol. Agric. 1, 1-11
  5. Aguiar NO, Medici LO, Olivares FL, Dobbss LB, Torres-Netto A, Silva SF, Canellas L P. Profilo metabolico e risposte antiossidanti durante la ripresa dallo stress da siccità nella canna da zucchero trattata con acidi umici e batteri endofiti diazotrofi. Ann. Appl. Biol. 2016;. 168:203-213.
  6. Rose MT, Patti AF, Little KR, Brown AL. Una meta-analisi e una revisione della risposta della crescita delle piante alle sostanze umiche: implicazioni pratiche per l'agricoltura. Adv Agron. 2014; 124:37-89.
  7. Olk DC, Dinnes DL, Rene Scoresby J, Callaway CR, Darlington JW. Prodotti umici in agricoltura: potenziali benefici e sfide della ricerca - una rassegna. Soils Sediments. 2018;18:2881-2891.
  8. Olaetxea M, Hita D, García AC, Fuentes M, Baigorri R, Mora V, Garnica M, Urrutia O, Erro J, Angel Mª Zamarreño A M, Berbara RL, Garcia-Mina JM. Quadro ipotetico che integra i principali meccanismi coinvolti nell'azione promotrice delle sostanze umiche rizosferiche sulla crescita delle radici e dei germogli delle piante. Appl Soil Ecol. 2018;123:521-537. http://dx.doi.org/10.1016/j.apsoil.2017.06.007
  9. Shah ZH, Rehman HM, Akhtar T, Alsamadany H, Hamooh BT, Mujtaba T, Daur I, Al Zahrani Y, Alzahrani HAS, Ali S, Yang SH e Chung G. Humic substances: determining potential molecular regulatory processes in plants. Front Plant Sci. 2018;9:263.
  10. Pukalchik M, Kydralieva K, Yakimenko O, Fedoseeva E, Terekhova V. Delineare il ruolo potenziale dei prodotti umici nel modificare le proprietà biologiche del suolo - una revisione. Front. Environ. Sci. 2019;7:80.
  11. Agathokleous E, Kitao M, Calabrese EJ. L'ormesi: una piattaforma irresistibile per una scienza delle piante sofisticata. Trends Plant Sci 2019; 24:(4)318-327.
  12. Canellas LP, Canellas NOA, da S. Irineu LES, Olivares FL, Piccolo A. Priming chimico delle piante da parte degli acidi umici. Chem Biol Technol Agr. 2020 accettato; numero manoscritto 10.1186/s40538-020-00178-4
  13. Calabrese, E.J., Baldwin, L.A., 2002. Definizione di ormesi. Hum. Exp. Toxicol. 21, 91-97.
  14. Belz RG, Patama M, Sinkkonen A. da Basse dosi di sei tossici modificano la distribuzione delle dimensioni delle piante in popolazioni dense di Lactuca sativa. Scienza dell'ambiente totale 631-632 (2018) 510-523
  15. Ramos AC, Olivares FL, Silva LS, Aguiar NO, Canellas LP. La materia umica provoca flussi di protoni e calcio e una segnalazione dipendente dalla proteina chinasi Ca2+dipendente(CDPK) nelle prime fasi dello sviluppo delle radici laterali delle piante. Chem Biol Technol Agric. 2015;1:1-12 DOI 10.1186/s40538-014-0030-0
  16. Garcia, A.C., Olaetxea, M., Santos, L.A., Mora, V., Baigorri, R., Fuentes, M., Zamarreño, A.M., Berbara, R.L., Garcia-Mina, J.M., 2016a. Coinvolgimento delle vie di segnalazione ormonale e ROS nell'azione benefica delle sostanze umiche sulle piante che crescono in condizioni normali e di stress. BioMed. Res. Int. 13ID 3747501
  17. Trevavas AJ, Malhoó R. Percezione e trasduzione del segnale: l'origine del fenotipo. The Plant Cell, Vol. 9, 1181-1 195, 1997.