data-src="/wp-content/themes/yootheme/cache/we-are-bio-logo-ce6bed48.webp"
data-src="/wp-content/themes/yootheme/cache/we-are-bio-logo-b8669eab.webp"

БИОСТИМУЛЯТОРЫ ДЛЯ ХИМИЧЕСКОГО ГРУНТОВАНИЯ КАК ИНСТРУМЕНТ УПРАВЛЕНИЯ СТРЕССОМ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР

По: Лусиано Паскуалото Канеллас и Фабио Лопес Оливарес, Núcleo de Desenvolvimento de Insumos Biológicos para a Agricultura (NUDIBA), Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro (UENF), Campos dos Goytacazes, Rio de Janeiro, Brazil

e-mail: lucianocanellas@gmail.com, fabioliv@uenf.br

 

data-src="/wp-content/themes/yootheme/cache/Orange-Crop-Farm-Brazil-scaled-e1593711653724-2734b193.webp"

Актуальной задачей современного сельского хозяйства является сочетание поддержания урожайности сельскохозяйственных культур с более низкими энергетическими затратами в изменяющихся условиях окружающей среды. В этом сценарии абиотические стрессы становятся преобладающими ограничивающими факторами, с которыми необходимо бороться, разрабатывая устойчивые подходы для защиты почвы и растений.

 Сочетание гуминовых веществ и бактерий, стимулирующих рост растений, позволило получить биостимулятор, который был систематически проверен в экспериментальном масштабе (1) и недавно использовался на больших площадях тропических культур.

Увеличение микробиологических процессов, таких как биологическая фиксация азота, солюбилизация фосфатов и процесс биостимуляции, является особенно значимым, учитывая масштабы растущих производственных затрат и воздействия на окружающую среду. О косвенном (наиболее растворимый комплекс) и прямом влиянии гуминовых веществ на поглощение питательных веществ сообщалось много, а их влияние на потоки ионов является одним из наиболее изученных вопросов (2). Стимуляция протонных насосов плазматической мембраны играет центральную роль в поглощении ионов. Эти ферменты обеспечивают электрохимический градиент, необходимый для активизации транспорта ионов для поглощения клетками и вызывают рост клеток по механизму, известному как кислотный рост, в котором H+ действует как промежуточное звено между ауксином и разрыхлением клеточной стенки (3).

Практические результаты внекорневого применения биостимуляторов на основе гуминовых веществ и бактерий, стимулирующих рост растений, особенно значимы для растениеводства, когда присутствуют те или иные ограничения, вызванные абиотическим стрессом, например, низкое естественное плодородие почвы (4) или засуха (5). Более того, нельзя игнорировать силу фактора стресса в последнем мета-анализе данных экспериментов, рассматривающих рост корней и побегов, индуцированный гуминовыми веществами (6).

Научная литература, касающаяся влияния гуминовых веществ на смягчение повреждений растений от абиотического стресса, многочисленна, и имеется несколько относительно недавних обзоров (7, 8, 9, 10). Здесь мы хотели бы представить другой аспект, рассматривая биостимуляторы как инструменты для стратегии управления сельскохозяйственными культурами, т.е. подготовки растений к быстрому ответу на абиотический стресс. Химический прайминг является перспективным направлением в физиологии стресса растений и управлении стрессом сельскохозяйственных культур. Стратегия предварительного кондиционирования может быть использована для стимулирования механизма адаптации и повышения способности культур к сопротивлению и, таким образом, ограничения негативного воздействия на качество урожая и продуктивность. Под предварительным кондиционированием понимается стимулирование и прогнозирование устойчивости растений к вызовам окружающей среды путем улучшения физиологических показателей посредством применения химических или биотических агентов (11). Было обнаружено, что гуминовые кислоты действуют как активные прайминговые агенты против абиотического стресса растений в типичной реакции гормезиса (12). Гормезис можно определить как двухфазную реакцию, в которой высокие дозы токсичного агента могут вызвать ингибирование, а низкие дозы того же токсичного агента - стимуляцию (13). Он характеризуется явлением, при котором низкая доза стрессора предвосхищает клеточный стрессовый ответ, включая производство вторичных метаболитов, чтобы помочь организмам установить адаптивные реакции. Гуминовые кислоты могут демонстрировать типичную дозовую реакцию гормезиса, т.е. двухфазную дозовую реакцию, характеризующуюся стимуляцией низкой дозой и ингибированием высокой дозой (рис. 1).

data-src="/wp-content/themes/yootheme/cache/Fig-1-33fbc702.webp"

 [Рисунок 1]: Типичная кривая доза-ответ гуминовых кислот (мг L-1), выделенных из вермикомпоста из навоза крупного рогатого скота, и рост корней проростков кукурузы (свежий вес) и теоретические дозозависимые изменения в ответе в случае монофазной, двухфазной или трехфазной модели доза-ответ и количественные пороги для отделения диапазона низких доз от воздействия высоких доз. Это адаптация оригинального изображения от Belz и коллег (14)

Недавно были освещены механизмы гормезиса в растениях, индуцированные гуминовыми веществами (рис. 2). Гуминовые кислоты и бактерии, стимулирующие рост растений, могут быть использованы в качестве химического агента защиты растений, поскольку проростки показали типичную реакцию гормезиса с двухфазным дозовым ответом. В состоянии прайминга, индуцированного гуминовыми веществами, наблюдался значительный уровень транскрипции генов, кодирующих восприятие стресса и клеточную сигнализацию, включая киназы, белки фосфатазы, функциональные и регуляторные (транскрипционные факторы) белки, которые вовлечены в генный ответ против абиотического стресса (12). Дальнейшая экспозиция химически загруженных проростков кукурузы к агентам абиотического стресса привела к очевидному повышению устойчивости растений к абиотическому стрессу, включая осмотический стресс (рис. 3).

data-src="/wp-content/themes/yootheme/cache/Fig-2-c64945c0.webp"

[Рисунок 2]: Механизмы гормезиса, индуцированные гуминовыми кислотами, связанные с сетью сигнальной трансдукции в растительных клетках. Цветные ступени указывают на то, что сигналы были изменены обработкой гуминовыми кислотами, вызывая изменения мембранного потенциала, занимая и активируя рецепторы плазматической мембраны или изменяя протеиновые киназы. Цитозольный импульс Ca2+ был ранее измерен с помощью ион-селективной вибрирующей зондовой системы и количественной ПЦР в реальном времени для измерения дифференциальной экспрессии вольтаж-зависимых каналов и киназ (15). Другие вторые мессенджеры, индуцируемые гуминовыми кислотами, были ранее описаны García и коллегами (16), которые наблюдали регуляцию продукции кислородных реактивных видов на клеточном уровне. Также была обнаружена активация (снижение или повышение) различных факторов транскрипции и высокий уровень транскрипции специфических абиотических генов в состоянии прайма, индуцированных гуминовыми кислотами, выделенными из вермикомпоста (12). Рисунок представляет собой адаптацию оригинальной схемы, предложенной Trewavas и Malhó (17) для описания сети сигнальной трансдукции в растительных клетках.

 

[Figure 3]. Recovery of root growth (fresh weight) after maize seedlings exposure of osmotic stress due to salinity (A) and (B) drought. The maize seedlings were previously conditioned (chemical primed) or not (control) with four mM C from humic acids isolated from vermicompost to 48 hs and further submitted to osmotic stress for seven days. * The means (n=6) were different by F test (P<0.05).

data-src="/wp-content/themes/yootheme/cache/Fig-3-Horiz-e1593714388369-3185c51e.webp"

Мы выделили две основные характеристики, касающиеся управления сельскохозяйственными культурами с использованием биостимуляторов, изготовленных на основе гуминовых веществ: i) Активность широкого спектра действия. Поскольку прайминг защиты растений - это состояние повышенной готовности к защите, которое было связано с повышенным уровнем рецепторов распознавания образов, прайминг помогает победить широкий спектр биотических или абиотических стрессов, связанных с неспецифическим стимулом прайминга, вызываемым гуминовыми веществами. ii) Низкие экологические затраты. Низкие концентрации гуминовых веществ, вызывающие состояние прайминга, не токсичны ни для организмов, ни для окружающей среды и не представляют риска для здоровья человека.

Практическое применение биостимуляторов в борьбе со стрессом сельскохозяйственных культур требует будущих полевых исследований для понимания адекватного момента применения для защиты от будущего и неопределенного действия многочисленных и одновременных абиотических стрессовых агентов. Хотя механизмы гормезиса в растениях, индуцированные гуминовыми кислотами, относительно понятны, остаются некоторые основные вопросы: (а) сколько раз необходимо применять биостимуляторы; (б) какова наилучшая физиологическая стадия для запуска премьерного состояния; (в) является ли эта реакция трансгенерационной, среди прочих.

ссылки (клик)
  1. Olivares FL, Busato JG, Paula AM, Lima LS, Aguiar NO, Canellas LP. Бактерии, способствующие росту растений, и гуминовые вещества: продвижение культур и механизмы действия. Chem Biol Technol Agric. 2017; 4:30.
  2. Azevedo IG, Olivares FLO Ramos ACR, Bertolazi AA, Canellas LP. Гуминовые кислоты и Herbaspirillum seropedicae изменяют внеклеточный поток H+ и экспрессию генов в проростках корней кукурузы. Биол. Technol. Agric. 2019; 6:8.
  3. Canellas LP, Martínez-Balmori D, Médici LO, Aguiar NO, Campostrini E, Rosa RC, Facanha A, Olivares FL. 2013. Сочетание гуминовых веществ и инокуляции Herbaspirillum seropedicae усиливает рост кукурузы(Zea mays). Plant Soil 366, 119-132.
  4. Canellas LP, Olivares FL, 2014. Физиологические реакции на гуминовые вещества как стимулятор роста растений. Chem. Biol. Technol. Agric. 1, 1-11
  5. Aguiar NO, Medici LO, Olivares FL, Dobbss LB, Torres-Netto A, Silva SF, Canellas L P. Метаболический профиль и антиоксидантные реакции во время восстановления после стресса засухи у сахарного тростника, обработанного гуминовыми кислотами и эндофитными диазотрофными бактериями. Ann. Appl. Biol. 2016;. 168:203-213.
  6. Rose MT, Patti AF, Little KR, Brown AL. Мета-анализ и обзор реакции роста растений на гуминовые вещества: практические последствия для сельского хозяйства. Adv Agron. 2014; 124:37-89.
  7. Olk DC, Dinnes DL, Rene Scoresby J, Callaway CR, Darlington JW. Гуминовые продукты в сельском хозяйстве: потенциальные преимущества и исследовательские задачи - обзор. Soils Sediments. 2018;18:2881-2891.
  8. Olaetxea M, Hita D, García AC, Fuentes M, Baigorri R, Mora V, Garnica M, Urrutia O, Erro J, Angel Mª Zamarreño A M, Berbara RL, Garcia-Mina JM. Гипотетическая схема, объединяющая основные механизмы, вовлеченные в стимулирующее действие ризосферных гуминовых веществ на рост корней и побегов растений. Appl Soil Ecol. 2018;123:521-537. http://dx.doi.org/10.1016/j.apsoil.2017.06.007
  9. Shah ZH, Rehman HM, Akhtar T, Alsamadany H, Hamooh BT, Mujtaba T, Daur I, Al Zahrani Y, Alzahrani HAS, Ali S, Yang SH and Chung G. Humic substances: determining potential molecular regulatory processes in plants. Front Plant Sci. 2018;9:263.
  10. Пукальчик М, Кыдралиева К, Якименко О, Федосеева Е, Терехова В. Выявление потенциальной роли гуминовых продуктов в изменении биологических свойств почвы - Обзор. Front. Environ. Sci. 2019;7:80.
  11. Agathokleous E, Kitao M, Calabrese EJ. Гормезис: убедительная платформа для сложной науки о растениях. Trends Plant Sci 2019; 24:(4)318-327.
  12. Canellas LP, Canellas NOA, da S. Irineu LES, Olivares FL, Piccolo A. Растительный химический прайминг гуминовыми кислотами. Chem Biol Technol Agr. 2020 принят; номер рукописи 10.1186/s40538-020-00178-4
  13. Калабрезе, Э.Дж., Болдуин, Л.А., 2002. Определение гормезиса. Hum. Exp. Toxicol. 21, 91-97.
  14. Belz RG, Patama M, Sinkkonen A. от Низкие дозы шести токсикантов изменяют распределение размеров растений в плотных популяциях Lactuca sativa. Science of the Total Environment 631-632 (2018) 510-523
  15. Ramos AC, Olivares FL, Silva LS, Aguiar NO, Canellas LP. Гуминовые вещества вызывают потоки протонов и кальция и сигнализацию, зависящую от Ca2+-зависимой протеинкиназы (CDPK) на ранних стадиях развития боковых корней растений. Chem Biol Technol Agric. 2015;1:1-12 DOI 10.1186/s40538-014-0030-0
  16. Garcia, A.C., Olaetxea, M., Santos, L.A., Mora, V., Baigorri, R., Fuentes, M., Zamarreño, A.M., Berbara, R.L., Garcia-Mina, J.M., 2016a. Вовлечение гормон- и ROS-сигнальных путей в благотворное действие гуминовых веществ на растения, растущие в нормальных и стрессовых условиях. BioMed. Res. Int. 13ID 3747501
  17. Trevavas AJ, Malhoó R. Восприятие и трансдукция сигналов: происхождение фенотипа. The Plant Cell, Vol. 9, 1181-1 195, 1997.