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用生物刺激剂进行化学打底,作为农作物的压力管理手段

By:Luciano Pasqualoto Canellas和Fábio Lopes Olivares,Núcleo de Desenvolvimento de Insumos Biológicos para a Agricultura (NUDIBA), Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro (UENF), Campos dos Goytacazes, Rio de Janeiro, Brazil

电子邮件:lucianocanellas@gmail.com, fabioliv@uenf.br

 

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现代农业面临的现实挑战是在不断变化的环境条件下,以较低的能量投入来维持作物产量。在这种情况下,非生物压力成为普遍的限制性因素,需要通过开发可持续的方法来保护土壤和植物。

 腐殖质物质和促进植物生长的细菌相结合,产生了一种生物刺激剂,已经在实验规模上进行了系统的测试(1),最近还被大面积地用于热带作物的种植。

鉴于生产成本和环境影响不断增加的规模,微生物过程的增加,如生物固氮、磷酸盐增溶和生物刺激过程,特别重要。腐殖质物质对养分吸收的间接(最可溶性复合物)和直接影响已被广泛报道,它对离子通量的影响是研究最多的问题之一(2)。质子膜质子泵的刺激在离子吸收中具有核心作用。这些酶提供必要的电化学梯度,为细胞吸收的离子运输提供能量,并通过一种被称为酸性生长的机制诱导细胞生长,其中H+作为辅助素和细胞壁松动之间的中介(3)。

当存在某种非生物胁迫的限制时,如天然土壤肥力低下(4)或干旱(5),叶面施用基于腐殖质物质和植物生长促进菌的生物刺激剂的实际效果对作物生产特别重要。此外,在考虑到腐殖质物质诱导的根和芽生长的最新实验数据荟萃分析中,不能忽视胁迫因素的强度(6)。

有关腐殖质物质对减轻植物非生物胁迫损害的影响的科学文献非常丰富,而且有一些相对较新的评论(7, 8, 9, 10)。在这里,我们想介绍一个不同的方面,即把生物刺激剂作为作物管理战略的工具,即植物对非生物胁迫的快速反应准备。化学诱导是植物胁迫生理学和作物胁迫管理中一个很有前景的领域。预处理策略可以用来刺激适应机制,提高作物的抗逆能力,从而限制对产量质量和生产力的负面影响。预处理是指通过应用化学或生物制剂改善生理性能,激发和预测植物对环境挑战的耐受性(11)。腐植酸已被发现在典型的激化反应中充当植物非生物胁迫的活性激发剂(12)。激素反应可以被定义为一种双相反应,其中高剂量的毒剂可以引起抑制,而低剂量的同一毒剂可以引起刺激(13)。它的特点是一种现象,即低剂量的应激物可以预见细胞的应激反应,包括次级代谢物的产生,以帮助生物体建立适应性反应。腐植酸可以显示出典型的荷尔蒙效应的剂量反应,即以低剂量刺激和高剂量抑制为特征的双相剂量反应(图1)。

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 [图1]。从牛粪蛭石中分离出的腐殖酸(mg L-1)与玉米幼苗根系生长(鲜重)的典型剂量反应曲线,以及在单相、双相或三相剂量反应模式下反应的理论剂量依赖性变化,以及分离低剂量范围与高剂量暴露的定量阈值。这是由Belz及其同事(14)的原始图片改编的。

最近强调了腐植酸物质诱导的植物激素生成机制(图2)。腐殖酸和植物生长促进菌可以作为一种化学上的植物防御剂,因为幼苗表现出典型的具有双相剂量反应的荷尔蒙生成反应。腐植酸物质诱导的黄金状态显示了编码压力感知和细胞信号的基因的显著转录水平,包括激酶、磷酸酶蛋白、功能和调节(转录因子)蛋白,它们参与了对非生物压力的基因反应(12)。将经过化学处理的玉米幼苗进一步暴露于非生物胁迫因子,导致植物对非生物胁迫包括渗透胁迫的耐受性明显增加(图3)。

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[图2]。腐植酸诱导的激素机制与植物细胞的信号转导网络有关。彩色的步骤表示信号被腐植酸处理改变,产生了膜电位的变化,占据并激活了质膜受体,或改变了蛋白激酶。以前用离子选择性振动探针系统和实时定量PCR测量Ca2+细胞脉冲,以测量电压依赖性通道和激酶的差异性表达(15)。García及其同事(16)曾描述过腐植酸诱导的其他第二信使,他们观察到在细胞水平上对氧活性物种产生的调节。还发现从蛭石中分离的腐殖酸诱导的不同转录因子的激活(下调或上调)和特定非生物基因反应的高转录水平(12)。该图是由Trewavas和Malhó(17)提出的描述植物细胞中信号转导网络的原始方案的改编。

 

[Figure 3]. Recovery of root growth (fresh weight) after maize seedlings exposure of osmotic stress due to salinity (A) and (B) drought. The maize seedlings were previously conditioned (chemical primed) or not (control) with four mM C from humic acids isolated from vermicompost to 48 hs and further submitted to osmotic stress for seven days. * The means (n=6) were different by F test (P<0.05).

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我们强调了使用腐植酸物质制造的生物刺激剂进行作物管理的两个主要特点:i) 广谱活性。由于植物防卫启动是一种增强的防卫准备状态,与模式识别受体水平的提高有关,启动有助于战胜与腐殖质物质诱导的非特异性启动刺激有关的广泛的生物或非生物压力;ii)生态成本低。引起激发状态的低腐殖质浓度对生物和环境都没有毒性,对人类健康没有风险。

生物刺激剂在作物胁迫管理中的实际应用需要未来的实地研究,以了解适当的施用时机,以防止未来和不确定的多种非生物胁迫剂的作用。尽管对腐植酸诱导植物的激素机制已经有了相对的了解,但仍有一些基本问题:(a)施用生物刺激剂需要多少次;(b)什么是触发黄金状态的最佳生理阶段;(c)这种反应是否是跨代的等等。

参考文献(点击)。
  1. Olivares FL, Busato JG, Paula AM, Lima LS, Aguiar NO, Canellas LP.植物生长促进菌和腐殖质物质:作物促进和作用机制。Chem Biol Technol Agric.2017; 4:30.
  2. Azevedo IG, Olivares FLO Ramos ACR, Bertolazi AA, Canellas LP.腐植酸和Herbaspirillum seropedicae改变了玉米根系幼苗的细胞外H+通量和基因表达。 Biol.Technol.Agric.2019; 6:8.
  3. Canellas LP, Martínez-Balmori D, Médici LO, Aguiar NO, Campostrini E, Rosa RC, Facanha A, Olivares FL.2013.腐殖质物质和Herbaspirillum seropedicae接种的组合增强了玉米(Zea mays)的生长。植物土壤》366, 119-132。
  4. Canellas LP, Olivares FL, 2014.腐殖质物质作为植物生长促进剂的生理反应。Chem.Biol.Technol.农业。1, 1-11
  5. Aguiar NO, Medici LO, Olivares FL, Dobbss LB, Torres-Netto A, Silva SF, Canellas L P. 用腐植酸和内生重氮细菌处理的甘蔗在干旱压力恢复期间的代谢情况和抗氧化反应。Ann.Appl. Biol. 2016; 。168:203-213.
  6. Rose MT, Patti AF, Little KR, Brown AL.植物生长对腐殖质的反应的元分析和回顾:对农业的实际影响。Adv Agron.2014; 124:37-89.
  7. Olk DC, Dinnes DL, Rene Scoresby J, Callaway CR, Darlington JW.农业中的腐殖质产品:潜在的好处和研究挑战-回顾。Soils Sediments.2018;18:2881-2891.
  8. Olaetxea M, Hita D, García AC, Fuentes M, Baigorri R, Mora V, Garnica M, Urrutia O, Erro J, Angel Mª Zamarreño A M, Berbara RL, Garcia-Mina JM.假设框架整合了参与促进植物根系和嫩枝生长的根瘤物质的主要机制。Appl Soil Ecol.2018;123:521-537. http://dx.doi.org/10.1016/j.apsoil.2017.06.007
  9. Shah ZH, Rehman HM, Akhtar T, Alsamadany H, Hamooh BT, Mujtaba T, Daur I, Al Zahrani Y, Alzahrani HAS, Ali S, Yang SH and Chung G. Humic substances: determining potential molecular regulatory processes in plants。Front Plant Sci. 2018;9:263.
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  11. Agathokleous E, Kitao M, Calabrese EJ.激素作用:精密植物科学的一个引人注目的平台。Trends Plant Sci 2019; 24:(4)318-327.
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  13. Calabrese, E.J., Baldwin, L.A., 2002.Defining hormesis.Hum.Exp. Toxicol.21, 91-97.
  14. Belz RG, Patama M, Sinkkonen A. from Low doses of six toxicants change plant size distribution in dense populations ofLactuca sativa.总环境科学》631-632(2018)510-523
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  16. Garcia, A.C., Olaetxea, M., Santos, L.A., Mora, V., Baigorri, R., Fuentes, M., Zamarreño, A.M., Berbara, R.L., Garcia-Mina, J.M., 2016a。腐殖质物质对正常和胁迫条件下生长的植物的有益作用中涉及激素和ROSsignaling途径。BioMed.Res. Int. 13ID 3747501
  17. Trevavas AJ, Malhoó R. 信号的感知和转导:表型的起源The Plant Cell, Vol. 9, 1181-1 195, 1997.