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BIOSTIMULANTS POUR L'AMORÇAGE CHIMIQUE COMME OUTIL DE GESTION DU STRESS DES CULTURES

Par : Luciano Pasqualoto Canellas et Fábio Lopes Olivares, Núcleo de Desenvolvimento de Insumos Biológicos para a Agricultura (NUDIBA), Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro (UENF), Campos dos Goytacazes, Rio de Janeiro, Brésil

e-mail : lucianocanellas@gmail.com, fabioliv@uenf.br

 

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Le défi actuel de l'agriculture moderne est de combiner le maintien des rendements des cultures avec des intrants énergétiques plus faibles dans des conditions environnementales changeantes. Dans ce scénario, les stress abiotiques deviennent des facteurs limitants prépondérants auxquels il faut faire face en développant des approches durables pour protéger les sols et les plantes.

 La combinaison de substances humiques et de bactéries favorisant la croissance des plantes a donné naissance à un biostimulant qui a été systématiquement testé à l'échelle expérimentale (1) et récemment utilisé sur de grandes surfaces de cultures tropicales.

L'augmentation des processus microbiologiques tels que la fixation biologique de l'azote, la solubilisation des phosphates et le processus de biostimulation est particulièrement importante compte tenu de l'ampleur de l'augmentation des coûts de production et des impacts environnementaux. L'effet indirect (complexe le plus soluble) et direct des substances humiques sur l'absorption des nutriments a été largement rapporté, et son effet sur les flux ioniques est l'une des questions les plus étudiées (2). La stimulation des pompes à protons de la membrane plasmique joue un rôle central dans l'absorption des ions. Ces enzymes fournissent un gradient électrochimique nécessaire pour dynamiser le transport des ions pour l'absorption cellulaire et induire la croissance cellulaire par un mécanisme connu sous le nom de croissance acide, dans lequel H+ agit comme intermédiaire entre l'auxine et le relâchement de la paroi cellulaire (3).

Les résultats pratiques de l'application foliaire du biostimulant à base de substances humiques et de bactéries favorisant la croissance des plantes ont été particulièrement significatifs sur la production des cultures lorsqu'un certain type de limitation imposée par un stress abiotique est présent, comme une faible fertilité naturelle du sol (4) ou une sécheresse (5). De plus, la force du facteur de stress dans la dernière méta-analyse de données d'expériences considérant la croissance des racines et des pousses induite par les substances humiques ne peut être négligée (6).

La littérature scientifique concernant l'effet des substances humiques sur l'atténuation des dommages causés par le stress abiotique chez les plantes est abondante, et des revues relativement récentes sont disponibles (7, 8, 9, 10). Nous voudrions ici introduire un aspect différent en considérant les biostimulants comme des outils pour la stratégie de gestion des cultures, c'est-à-dire la préparation des plantes pour une réponse rapide contre le stress abiotique. L'amorçage chimique est un domaine prometteur dans la physiologie du stress des plantes et la gestion du stress des cultures. La stratégie de préconditionnement peut être utilisée pour stimuler le mécanisme d'adaptation et améliorer la capacité de résilience des cultures, limitant ainsi les impacts négatifs sur la qualité du rendement et la productivité. Le préconditionnement consiste à susciter et à anticiper la tolérance des plantes aux défis environnementaux en améliorant les performances physiologiques par l'application d'agents chimiques ou biotiques (11). On a découvert que les acides humiques agissent comme des agents d'amorçage actifs contre le stress abiotique des plantes dans une réponse typique d'hormèse (12). L'hormèse peut être définie comme une réponse biphasique dans laquelle de fortes doses d'un agent toxique peuvent provoquer une inhibition alors qu'une faible dose du même agent toxique peut provoquer une stimulation (13). Elle est caractérisée par un phénomène par lequel une faible dose de l'agent stressant anticipe la réponse cellulaire au stress, y compris la production de métabolites secondaires, afin d'aider les organismes à établir des réponses adaptatives. Les acides humiques peuvent montrer une dose-réponse typique de l'hormèse, c'est-à-dire une dose-réponse biphasique caractérisée par une stimulation à faible dose et une inhibition à forte dose (Fig 1).

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 [Figure 1] : Courbe typique dose-réponse des acides humiques (mg L-1) isolés du lombricompost de fumier de bovins et de la croissance des racines de semis de maïs (poids frais) et changements théoriques dose-dépendants de la réponse dans le cas d'un modèle dose-réponse monophasique, biphasique ou triphasique et seuils quantitatifs pour séparer la gamme des faibles doses d'une exposition à forte dose. Il s'agit d'une adaptation de l'image originale de Belz et collègues (14).

Les mécanismes d'hormèse dans les plantes induits par les substances humiques ont été récemment mis en évidence (Fig 2). Les acides humiques et les bactéries favorisant la croissance des plantes peuvent être utilisés comme agent chimique d'amorçage de la défense des plantes puisque les semis ont montré une réponse typique à l'hormèse avec une réponse biphasique à la dose. L'état d'amorçage induit par les substances humiques a montré un niveau de transcription significatif des gènes codant pour la perception du stress et la signalisation cellulaire, y compris les kinases, les protéines phosphatases, et les protéines fonctionnelles et régulatrices (facteurs de transcription), qui sont impliquées dans la réponse génétique contre le stress abiotique (12). La poursuite de l'exposition des semis de maïs chimiquement amorcés à des agents de stress abiotique a entraîné une augmentation apparente de la tolérance des plantes au stress abiotique, y compris au stress osmotique (Fig. 3).

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[Figure 2] : Mécanismes d'hormèse induits par les acides humiques liés au réseau de transduction des signaux dans les cellules végétales. Les étapes colorées indiquent que les signaux ont été modifiés par les traitements humiques produisant des changements du potentiel membranaire, occupant et activant les récepteurs de la membrane plasmique, ou modifiant les protéines kinases. L'impulsion cytosolique de Ca2+ a été précédemment mesurée par un système de sonde vibrante sélective d'ions et la PCR quantitative en temps réel pour mesurer l'expression différentielle des canaux et des kinases voltage-dépendants (15). D'autres seconds messagers induits par les acides humiques ont été précédemment décrits par García et ses collègues (16) qui ont observé la régulation de la production d'espèces réactives de l'oxygène au niveau cellulaire. L'activation (régulation vers le bas ou vers le haut) de différents facteurs de transcription et le niveau élevé de transcription de la réponse de gènes abiotiques spécifiques dans l'état primaire induit par les acides humiques isolés du lombricompost ont également été trouvés (12). La figure est une adaptation du schéma original proposé par Trewavas et Malhó (17) pour décrire le réseau de transduction du signal dans les cellules végétales.

 

[Figure 3]. Recovery of root growth (fresh weight) after maize seedlings exposure of osmotic stress due to salinity (A) and (B) drought. The maize seedlings were previously conditioned (chemical primed) or not (control) with four mM C from humic acids isolated from vermicompost to 48 hs and further submitted to osmotic stress for seven days. * The means (n=6) were different by F test (P<0.05).

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Nous avons mis en évidence deux caractéristiques principales concernant la gestion des cultures en utilisant des biostimulants fabriqués avec des substances humiques : i) Activité à large spectre. Comme l'amorçage de la défense des plantes est un état de préparation à la défense, qui a été associé à des niveaux accrus de récepteurs de reconnaissance des formes, l'amorçage aide à vaincre un large spectre de stress biotique ou abiotique lié à un stimulus d'amorçage non spécifique induit par les substances humiques et ii) de faibles coûts écologiques. Les faibles concentrations de substances humiques qui induisent l'état d'amorçage ne sont pas toxiques pour les organismes ni pour l'environnement et sont sans risque pour la santé humaine.

L'application pratique des biostimulants dans la gestion du stress des cultures nécessite de futures recherches sur le terrain pour comprendre le moment adéquat d'application afin de se protéger contre l'action future et incertaine d'agents de stress abiotiques multiples et simultanés. Bien que les mécanismes d'hormèse chez les plantes induits par les acides humiques aient été relativement bien compris, certaines questions fondamentales demeurent : (a) combien de fois est-il nécessaire d'appliquer les biostimulants ; (b) quel est le meilleur stade physiologique pour déclencher l'état primaire ; (c) si cette réponse est transgénérationnelle, entre autres.

RÉFÉRENCES (cliquez)
  1. Olivares FL, Busato JG, Paula AM, Lima LS, Aguiar NO, Canellas LP. Plant growth-promoting bacteria and humic substances : crop promotion and mechanisms of action. Chem Biol Technol Agric. 2017 ; 4:30.
  2. Azevedo IG, Olivares FLO Ramos ACR, Bertolazi AA, Canellas LP. Les acides humiques et Herbaspirillum seropedicae modifient le flux extracellulaire de H+ et l'expression des gènes dans les semis de racines de maïs. Biol. Technol. Agric. 2019 ; 6:8.
  3. Canellas LP, Martínez-Balmori D, Médici LO, Aguiar NO, Campostrini E, Rosa RC, Facanha A, Olivares FL. 2013. Une combinaison de substances humiques et d'inoculation d'Herbaspirillum seropedicae améliore la croissance du maïs(Zea mays). Plant Soil 366, 119-132.
  4. Canellas LP, Olivares FL, 2014. Réponses physiologiques aux substances humiques comme promoteur de croissance des plantes. Chem. Biol. Technol. Agric. 1, 1-11
  5. Aguiar NO, Medici LO, Olivares FL, Dobbss LB, Torres-Netto A, Silva SF, Canellas L P. Metabolic profile and antioxidant responses during drought stress recovery in sugarcane treated with humic acids and endophytic diazotrophic bacteria. Ann. Appl. Biol. 2016 ;. 168:203-213.
  6. Rose MT, Patti AF, Little KR, Brown AL. A meta-analysis and review of plant-growth response to humic substances : practical implications for agriculture. Adv Agron. 2014 ; 124:37-89.
  7. Olk DC, Dinnes DL, Rene Scoresby J, Callaway CR, Darlington JW. Les produits humiques en agriculture : avantages potentiels et défis de la recherche - un examen. Sols Sédiments. 2018;18:2881-2891.
  8. Olaetxea M, Hita D, García AC, Fuentes M, Baigorri R, Mora V, Garnica M, Urrutia O, Erro J, Angel Mª Zamarreño A M, Berbara RL, Garcia-Mina JM. Cadre hypothétique intégrant les principaux mécanismes impliqués dans l'action promotrice des substances humiques rhizosphériques sur la croissance des racines et des pousses des plantes. Appl Soil Ecol. 2018;123:521-537. http://dx.doi.org/10.1016/j.apsoil.2017.06.007
  9. Shah ZH, Rehman HM, Akhtar T, Alsamadany H, Hamooh BT, Mujtaba T, Daur I, Al Zahrani Y, Alzahrani HAS, Ali S, Yang SH et Chung G. Substances humiques : détermination des processus de régulation moléculaire potentiels dans les plantes. Front Plant Sci. 2018;9:263.
  10. Pukalchik M, Kydralieva K, Yakimenko O, Fedoseeva E, Terekhova V. Outlining the Potential Role of Humic Products in Modifying Biological Properties of the Soil -A Review. Front. Environ. Sci. 2019;7:80.
  11. Agathokleous E, Kitao M, Calabrese EJ. Hormesis : une plate-forme convaincante pour une science végétale sophistiquée. Trends Plant Sci 2019 ; 24 :(4)318-327.
  12. Canellas LP, Canellas NOA, da S. Irineu LES, Olivares FL, Piccolo A. Plant chemical priming by humic acids. Chem Biol Technol Agr. 2020 accepté ; numéro de manuscrit 10.1186/s40538-020-00178-4
  13. Calabrese, E.J., Baldwin, L.A., 2002. Defining hormesis. Hum. Exp. Toxicol. 21, 91-97.
  14. Belz RG, Patama M, Sinkkonen A. de Faibles doses de six substances toxiques changent la distribution de la taille des plantes dans les populations denses de Lactuca sativa. Science de l'environnement total 631-632 (2018) 510-523.
  15. Ramos AC, Olivares FL, Silva LS, Aguiar NO, Canellas LP. Humic matter elicits proton and calcium fluxes and signalling dependent on Ca2+-dependent protein kinase (CDPK) at early stages of lateral plant root development. Chem Biol Technol Agric. 2015;1:1-12 DOI 10.1186/s40538-014-0030-0
  16. Garcia, A.C., Olaetxea, M., Santos, L.A., Mora, V., Baigorri, R., Fuentes, M., Zamarreño, A.M., Berbara, R.L., Garcia-Mina, J.M., 2016a. Implication des voies de signalisation des hormones et des ROS dans l'action bénéfique des substances humiques sur les plantes poussant dans des conditions normales et de stress. BioMed. Res. Int. 13ID 3747501
  17. Trevavas AJ, Malhoó R. Signal perception and transduction : the origin of the phenotype. The Plant Cell, Vol. 9, 1181-1 195, 1997.