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BIOESTIMULANTES PARA EL CEBADO QUÍMICO COMO HERRAMIENTA DE GESTIÓN DEL ESTRÉS EN LOS CULTIVOS

Por: Luciano Pasqualoto Canellas y Fábio Lopes Olivares, Núcleo de Desenvolvimento de Insumos Biológicos para a Agricultura (NUDIBA), Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro (UENF), Campos dos Goytacazes, Río de Janeiro, Brasil.

correo electrónico: lucianocanellas@gmail.com, fabioliv@uenf.br

 

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El reto actual de la agricultura moderna consiste en combinar el mantenimiento del rendimiento de los cultivos con menores aportes energéticos en unas condiciones medioambientales cambiantes. En este escenario, las tensiones abióticas se convierten en factores limitantes prevalentes a los que hay que hacer frente con el desarrollo de enfoques sostenibles para proteger el suelo y las plantas.

 La combinación de sustancias húmicas y bacterias promotoras del crecimiento vegetal ha dado lugar a un bioestimulante que ha sido probado sistemáticamente a escala experimental (1) y utilizado recientemente en grandes extensiones de cultivos tropicales.

El aumento de los procesos microbiológicos como la fijación biológica del nitrógeno, la solubilización del fosfato y el proceso de bioestimulación es particularmente significativo dada la magnitud del aumento de los costes de producción y de los impactos medioambientales. El efecto indirecto (complejo más soluble) y directo de las sustancias húmicas sobre la absorción de nutrientes ha sido ampliamente descrito, y su efecto sobre los flujos de iones es uno de los temas más estudiados (2). La estimulación de las bombas de protones de la membrana plasmática tiene un papel central en la absorción de iones. Estas enzimas proporcionan un gradiente electroquímico necesario para energizar el transporte de iones para la captación celular e inducir el crecimiento celular mediante un mecanismo conocido como crecimiento ácido, en el que el H+ actúa como intermediario entre la auxina y el desprendimiento de la pared celular (3).

Los resultados prácticos de la aplicación foliar de bioestimulantes basados en sustancias húmicas y bacterias promotoras del crecimiento vegetal han sido especialmente significativos en la producción de cultivos cuando existe algún tipo de limitación impuesta por el estrés abiótico, como la baja fertilidad natural del suelo (4) o la sequía (5). Además, no se puede desdeñar la fuerza del factor estrés en el último meta-análisis de datos de experimentos que consideran el crecimiento de raíces y brotes inducido por sustancias húmicas (6).

La literatura científica relativa al efecto de las sustancias húmicas en la mitigación de los daños por estrés abiótico en las plantas es abundante, y existen algunas revisiones relativamente recientes (7, 8, 9, 10). Aquí nos gustaría introducir un aspecto diferente considerando los bioestimulantes como herramientas para la estrategia de manejo de cultivos, es decir, la preparación de la planta para una respuesta rápida contra el estrés abiótico. El preacondicionamiento químico es un campo prometedor en la fisiología del estrés vegetal y en la gestión del estrés de los cultivos. La estrategia de preacondicionamiento puede utilizarse para estimular el mecanismo de adaptación y mejorar la capacidad de recuperación de los cultivos, limitando así los efectos negativos sobre la calidad del rendimiento y la productividad. Preacondicionar significa provocar y anticipar la tolerancia de la planta frente a los desafíos medioambientales mejorando el rendimiento fisiológico mediante la aplicación de agentes químicos o bióticos (11). Se ha descubierto que los ácidos húmicos actúan como agentes activos contra el estrés abiótico de las plantas en una respuesta típica de hormesis (12). La hormesis puede definirse como una respuesta bifásica en la que altas dosis de un agente tóxico pueden causar inhibición mientras que una dosis baja del mismo agente tóxico puede causar estimulación (13). Se caracteriza por un fenómeno por el cual una dosis baja del agente estresante anticipa la respuesta celular al estrés, incluyendo la producción de metabolitos secundarios, con el fin de ayudar a los organismos a establecer respuestas adaptativas. Los ácidos húmicos pueden mostrar una dosis-respuesta de hormesis típica, es decir, una dosis-respuesta bifásica caracterizada por la estimulación de dosis bajas y la inhibición de dosis altas (Fig 1).

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 [Figura 1]: Curva típica dosis-respuesta de ácidos húmicos (mg L-1) aislados de vermicompost de estiércol de ganado y crecimiento de raíces de plántulas de maíz (peso fresco) y cambios teóricos dosis-dependientes en la respuesta en caso de un patrón dosis-respuesta monofásico, bifásico o trifásico y umbrales cuantitativos para separar el rango de dosis bajas de una exposición a dosis altas. Se trata de una adaptación de la imagen original de Belz y colegas (14)

Recientemente se han destacado los mecanismos de hormesis en plantas inducidos por sustancias húmicas (Fig. 2). Los ácidos húmicos y las bacterias promotoras del crecimiento de las plantas pueden utilizarse como agentes químicos de defensa de las plantas, ya que las plántulas mostraron una respuesta típica de hormesis con una respuesta bifásica a la dosis. El estado de cebado inducido por sustancias húmicas mostró un nivel de transcripción significativo de genes que codifican la percepción del estrés y la señalización celular, incluyendo quinasas, proteínas fosfatasas y proteínas funcionales y reguladoras (factores de transcripción), que están implicadas en la respuesta génica contra el estrés abiótico (12). La posterior exposición de plántulas de maíz químicamente preparadas a agentes de estrés abiótico resultó en un aparente aumento de la tolerancia de la planta frente al estrés abiótico, incluyendo el estrés osmótico (Fig 3).

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[Figura 2]: Mecanismos de hormesis inducidos por ácidos húmicos relacionados con la red de transducción de señales en células vegetales. Los pasos coloreados indican que las señales fueron alteradas por los tratamientos húmicos produciendo cambios en el potencial de membrana, ocupando y activando receptores de membrana plasmática, o modificando proteínas quinasas. El pulso citosólico de Ca2+ se midió previamente mediante un sistema de sonda vibratoria selectiva de iones y la PCR cuantitativa en tiempo real para medir la expresión diferencial de canales y quinasas dependientes de voltaje (15). Otros segundos mensajeros inducidos por ácidos húmicos fueron descritos previamente por García y colegas (16) que observaron la regulación de la producción de especies reactivas de oxígeno a nivel celular. También se encontró la activación (down o upregulation) de diferentes factores de transcripción y el alto nivel de transcripción de respuesta génica abiótica específica en estado primo inducida por ácidos húmicos aislados de vermicompost (12). La figura es una adaptación del esquema original propuesto por Trewavas y Malhó (17) para describir la red de transducción de señales en células vegetales.

 

[Figure 3]. Recovery of root growth (fresh weight) after maize seedlings exposure of osmotic stress due to salinity (A) and (B) drought. The maize seedlings were previously conditioned (chemical primed) or not (control) with four mM C from humic acids isolated from vermicompost to 48 hs and further submitted to osmotic stress for seven days. * The means (n=6) were different by F test (P<0.05).

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Destacamos dos características principales relativas a la gestión de cultivos mediante bioestimulantes fabricados con sustancias húmicas: i) Actividad de amplio espectro. Dado que el cebado de defensa de la planta es un estado de preparación de defensa mejorada, que se ha asociado con niveles mejorados de receptores de reconocimiento de patrones, el cebado ayuda a derrotar un amplio espectro de estrés biótico o abiótico relacionado con el estímulo de cebado no específico inducido por las sustancias húmicas y ii) Bajos costes ecológicos. La baja concentración húmica que induce el estado de priming no es tóxica para los organismos ni para el medio ambiente y no presenta riesgos para la salud humana.

La aplicación práctica de bioestimulantes en la gestión del estrés de los cultivos necesita futuras investigaciones de campo para comprender el momento adecuado de aplicación para protegerse de la futura e incierta acción de múltiples y simultáneos agentes de estrés abiótico. Aunque los mecanismos de hormesis en plantas inducidos por ácidos húmicos han sido relativamente entendidos, algunas preguntas básicas permanecen: (a) cuántas veces es necesario aplicar los bioestimulantes; (b) cuál es el mejor estado fisiológico para desencadenar el estado primario; (c) si esta respuesta es transgeneracional, entre otras.

REFERENCIAS (haga clic)
  1. Olivares FL, Busato JG, Paula AM, Lima LS, Aguiar NO, Canellas LP. Bacterias promotoras del crecimiento vegetal y sustancias húmicas: promoción de cultivos y mecanismos de acción. Chem Biol Technol Agric. 2017; 4:30.
  2. Azevedo IG, Olivares FLO Ramos ACR, Bertolazi AA, Canellas LP. Humic acids and Herbaspirillum seropedicae change the extracellular H+ flux and gene expression in maize roots seedlings. Biol. Technol. Agric. 2019; 6:8.
  3. Canellas LP, Martínez-Balmori D, Médici LO, Aguiar NO, Campostrini E, Rosa RC, Facanha A, Olivares FL. 2013. Una combinación de sustancias húmicas e inoculación de Herbaspirillum seropedicae mejora el crecimiento del maíz(Zea mays). Plant Soil 366, 119-132.
  4. Canellas LP, Olivares FL, 2014. Respuestas fisiológicas a las sustancias húmicas como promotoras del crecimiento vegetal. Chem. Biol. Biol. Agric. 1, 1-11
  5. Aguiar NO, Medici LO, Olivares FL, Dobbss LB, Torres-Netto A, Silva SF, Canellas L P. Metabolic profile and antioxidant responses during drought stress recovery in sugarcane treated with humic acids and endophytic diazotrophic bacteria. Ann. Appl. Biol. 2016;. 168:203-213.
  6. Rose MT, Patti AF, Little KR, Brown AL. A meta-analysis and review of plant-growth response to humic substances: practical implications for agriculture. Adv Agron. 2014; 124:37-89.
  7. Olk DC, Dinnes DL, Rene Scoresby J, Callaway CR, Darlington JW. Humic products in agriculture: potential benefits and research challenges -a review. Suelos Sedimentos. 2018;18:2881-2891.
  8. Olaetxea M, Hita D, García AC, Fuentes M, Baigorri R, Mora V, Garnica M, Urrutia O, Erro J, Angel Mª Zamarreño A M, Berbara RL, Garcia-Mina JM. Marco hipotético que integra los principales mecanismos implicados en la acción promotora de las sustancias húmicas rizosféricas sobre el crecimiento de raíces y brotes de plantas. Appl Soil Ecol. 2018;123:521-537. http://dx.doi.org/10.1016/j.apsoil.2017.06.007
  9. Shah ZH, Rehman HM, Akhtar T, Alsamadany H, Hamooh BT, Mujtaba T, Daur I, Al Zahrani Y, Alzahrani HAS, Ali S, Yang SH y Chung G. Sustancias húmicas: determinación de posibles procesos de regulación molecular en plantas. Front Plant Sci. 2018;9:263.
  10. Pukalchik M, Kydralieva K, Yakimenko O, Fedoseeva E, Terekhova V. Outlining the Potential Role of Humic Products in Modifying Biological Properties of the Soil -A Review. Front. Environ. Sci. 2019;7:80.
  11. Agathokleous E, Kitao M, Calabrese EJ. Hormesis: una plataforma convincente para la ciencia vegetal sofisticada. Trends Plant Sci 2019; 24:(4)318-327.
  12. Canellas LP, Canellas NOA, da S. Irineu LES, Olivares FL, Piccolo A. Plant chemical priming by humic acids. Chem Biol Technol Agr. 2020 aceptado; número de manuscrito 10.1186/s40538-020-00178-4
  13. Calabrese, E.J., Baldwin, L.A., 2002. Defining hormesis. Hum. Exp. Toxicol. 21, 91-97.
  14. Belz RG, Patama M, Sinkkonen A. de Dosis bajas de seis tóxicos cambian la distribución del tamaño de las plantas en poblaciones densas de Lactuca sativa. Ciencia del Medio Ambiente Total 631-632 (2018) 510-523
  15. Ramos AC, Olivares FL, Silva LS, Aguiar NO, Canellas LP. Humic matter elicits proton and calcium fluxes and signalling dependent on Ca2+-dependent protein kinase (CDPK) at early stages of lateral plant root development. Chem Biol Technol Agric. 2015;1:1-12 DOI 10.1186/s40538-014-0030-0
  16. García, A.C., Olaetxea, M., Santos, L.A., Mora, V., Baigorri, R., Fuentes, M., Zamarreño, A.M., Berbara, R.L., García-Mina, J.M., 2016a. Implicación de las vías de señalización hormonal y de ROS en la acción beneficiosa de las sustancias húmicas en plantas que crecen en condiciones normales y de estrés. BioMed. Res. Int. 13ID 3747501
  17. Trevavas AJ, Malhoó R. Percepción y transducción de señales: el origen del fenotipo. The Plant Cell, Vol. 9, 1181-1 195, 1997.