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硅在农业中的作用

第 2 部分.生物刺激剂的效果和提高作物对生物胁迫的抗性

作者:Henk-Maarten Laane Henk-Maarten Laane、 医学博士
Rexil Agro 研发总监,Weesp-阿姆斯特丹

*通信:hm.laane@rexil-agro.com(P.B.)

                                                              硅化合物的功效

硅分子

在不同的土壤和气候条件下,对许多不同类型的作物进行的许多实验表明,施用硅肥可提高作物的产量和质量。各种硅肥的施用效果均已登记在册 (1):截至 2021 年,共选取了 467 篇文章,报告了 501 项试验(实验室试验和田间试验),结果有 682 个案例使用了不同的硅基肥料,以研究其在特定条件下的生理和/或农艺性能的功效。在施用硅化合物的田间试验中,69%(599 项)的结果显示产量提高了 5-20% 之间,而 18% 的结果显示产量提高了 0-5% 之间。这些提高既体现在硅积累作物上,也体现在非硅积累作物上,无论有无胁迫。研究还表明,在过去的 35 年里,有关农业中使用硅的发表文章数量呈指数增长。 

硅对种子发芽和幼苗生长的功效

已经开展了硅质种子催芽试验,以提高种子发芽率或幼苗活力,并应对干旱、盐度和碱性胁迫等几种非生物胁迫 (2)。

不同的硅化合物已被用于打底,硅酸盐和 MSA 显示出明显的积极效果。在一项使用(液态)-MSA 的研究中,对水稻种子进行了湿包衣和过夜浸泡处理。施用 MSA 后,秧苗的活力增强,同时还提高了水稻的产量。

与对照种子相比,秧苗长度增加 25%,鲜重增加 64%(3)。

通过将种子浸泡在不同浓度的 Si 溶液中,研究了 Si 对玉米萌发、幼苗生长和其他特性的影响,结果表明 Si 能增加叶绿素含量、渗透物质积累和抗氧化防御系统活性,减少膜系统损伤、活性氧含量和气孔开度(4)。

尽管迄今为止的试验还很有限,但使用液态 Si 制剂进行种子处理已显示出是一种前景广阔、成本低廉、使用方便的技术,在非生物胁迫情况下也有显著效果。

硅对生长参数、养分吸收和光合作用的影响

固体硅化合物的功效取决于植物的生长情况,并因植物种类、环境条件和硅的可用性而异。多篇综述(5;6)介绍了各种固体和叶面硅化合物的功效。

在多个地点对湿地水稻施用硅酸钙后,水稻的生长参数得到改善,如分蘖数、叶面积指数和叶绿素值(SPAD 指数),产量参数也得到改善,如每丘圆锥花序数、每圆锥花序饱满粒数、谷粒产量(+28% 至 +32%)和稻草产量。对 P 和 Ca 等养分的吸收也有所增加。 这些增产是土壤改良和更多吸收 MSA 的结果 (7)。对生物炭等其他硅源(如稻壳生物炭)性能的比较评估也显示了它们对提高土壤质量和作物改良的重要性(7)。 使用稻壳生物炭的优势在于其可作为可持续水稻生产的回收产品(8)。

文献中提到了其他硅化合物的积极作用,如硅藻土(DE)、硅藻土、硅灰石(CaSiO3)、滑石(MgSiO3)、硅胶、硅酸盐(如K2SiO3Na2SiO3)、硅混合物 工业副产品:铁/钢渣、电炉渣、高炉渣、加工泥浆、粉煤灰和植物材料基白炭黑,如木棉生物炭、新鲜稻壳和稻壳灰生物炭等。

叶面喷施硅酸(MSA)自 2003 年开始用于农业,当时在马铃薯(增产 5%)和洋葱(增产 11%)上进行了首次田间试验 (9)。从那时起,已在各种作物上进行了许多叶面(稳定)MSA 试验,如:木瓜 (9)、水稻 (10)、葡萄 (11)、小米 (12)、黄瓜 (13)、切花玫瑰 (14);大田豌豆 (15)、金柑 (16)、莴苣 (17)、烟草 (18)、大豆 (19)、秋葵 (20;21)、甘蔗 (22) 及其他作物。

据报告,在所有这些试验中,生长参数、产量和质量都有明显提高。例如,葡萄对 P、K、Ca、B 和 Si 等养分的吸收都有所增加。硅含量的增加超过了叶面喷施的量,这表明从土壤中吸收的养分增加了。

另一项试验(24)表明,与对照相比,小麦叶面施用 MSA 可提高光合作用、气孔导度、水分利用效率和细胞间CO2浓度,并显著降低蒸腾速率,从而显著提高产量。

使用纳米二氧化硅喷雾剂也获得了类似的结果(25;26)。

一项关于稻壳灰(RHA)、硅酸钙、硅胶和叶面硅酸(MSA)对水稻生长和产量功效的比较研究表明,所有硅源都能提高水稻产量,而叶面(稳定)硅酸的功效明显高于其他硅源。

在甘蔗试验中,对叶面喷施 MSA 与土壤施用硅酸钙 (CS)、叶面喷施 MSA/CS 与对照的功效进行了比较。与对照组相比,叶面喷施 MSA 增产 26%,土壤施用 CS 增产 14%,MSA/CS 组合增产 33%。

土壤施用脱氧剂与喷洒脱氧剂相结合对咖啡生长和产量的影响也有类似的结果(26)。

硅作为作物非生物胁迫的缓解剂

硅是唯一能增强植物对多重胁迫(29)以及非生物胁迫(干旱、高温/辐射、盐度、酸度、金属毒性、低温/冰冻)和生物胁迫的抵抗力的元素。

应用硅可减轻压力的主要机制包括:

  1. a) 细胞壁中以二氧化硅形式沉积的硅的吸收率更高,从而增强植物的强度,并作为植物的物理(机械)屏障发挥作用,以及
  2. b) 影响新陈代谢/生理活动,尤其是在(多重)压力下(30)。

干旱和炎热

由于气候变化的影响,干旱胁迫几乎成为全世界一个日益严重的问题。硅应用的作用和重要性已被证明是基于几种机制:

  1. a) 木质部血管细胞壁中的二氧化硅层可在干旱或热胁迫导致蒸腾量大的情况下防止血管受压。由于气孔关闭导致叶片蒸腾量减少,表皮组织中的二氧化硅层可保护植物免受蒸腾作用造成的水分过度流失(31;32)。
  2. b) Si 还参与抗氧化酶的调节,而抗氧化酶是抵御缺水胁迫的第一道主要防线之一。

在过去的十年中,人们发现在谷物(小麦、水稻、玉米、高粱)、豆类(绿豆、豇豆、鹰嘴豆)、油籽(向日葵)、蔬菜(番茄、辣椒)和其他作物(栗子和开心果)中施用几种硅化合物(如 Na -、K -、Ca - 和 Mg 硅酸盐、硅渣)对减轻干旱/热胁迫有积极作用(33)。叶面施用 MSA 增加了相对含水量、叶片叶绿素含量并降低了冠层温度(34)。

干旱/高温会对生长产生负面影响,尤其是在极端情况下。2018 年,叶面喷施 OSAB(= MSA)提高了阿尔及利亚南部甜点地区南瓜的生长(照片 1 和 2)。  

照片 1 - 使用 OSAB 进行叶面喷洒的效果
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照片 1 和照片 2:2018 年在阿尔及利亚南部对南瓜叶面喷施 OSAB(= MSA)的效果。对照植株:左侧;施用过 Si 的植株:右侧;。照片:@ Rexil-Agro BV

盐度

提高盐胁迫耐受性的机制包括(35):

  1. a) 减少钠的吸收:硅能减少植物根系对钠(Na+)离子的吸收。硅能提高离子吸收的选择性,有利于吸收钾(K+)等有益元素,而不是钠。这种选择性吸收有助于在盐胁迫条件下保持植物组织中更有利的离子平衡。
  2. b) 增强抗氧化防御系统:盐胁迫会导致植物体内产生活性氧(ROS),从而对细胞成分造成氧化损伤。硅能增强超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)和过氧化物酶(POD)等抗氧化酶的活性。这些酶有助于解毒 ROS,保护植物细胞免受氧化压力(36)。
  3. c) 通过沉积一层二氧化硅来强化细胞壁,为防止盐分渗透提供物理屏障。这种机制有助于减少盐离子从根部向芽部的移动,防止盐离子对植物组织产生毒性影响。
  4. d) 改善水分关系:盐胁迫会破坏植物体内的水分平衡,导致缺水和植物生长减弱。在盐胁迫下,硅能通过增强水分的吸收和运输,改善植物的水分关系。它有助于保持细胞膜的完整性和调节气孔导度,从而减少水分通过蒸腾作用流失,这也是干旱胁迫下的一种类似机制。
  5. e) 调节基因表达:硅能影响包括盐胁迫在内的多种胁迫情况下的基因表达。通过上调与胁迫有关的基因的表达,包括那些编码渗透保护剂、转运体和胁迫信号蛋白的基因。硅(应用)对基因的这种调控对于提高植物应对大多数胁迫的能力非常重要。

在盐碱土壤中生长的小麦施用额外的硅后,钠排出量增加,抗氧化酶的活性提高(36)。此外,大麦的质膜通透性降低,根系活动增加,从而提高了对养分的吸收(37)。

在罗马尼亚盐碱地上种植的小麦叶面喷施 AB 黄(= MSA)可提高产量。在 1.8 公顷和 2.1 公顷的两块地试验中,叶面喷施 MSA 的效果与对照进行了比较。没有使用氮磷钾。对照组的产量为每公顷 1050 千克,施药地块的产量为每公顷 3100 千克(照片 3)。

叶面喷洒 AB 黄的效果

照片 3:2014 年在罗马尼亚东部盐碱地种植的小麦叶面喷洒 AB 黄(= MSA)的效果。施用过 Si 的植株:下部;未施用过 Si 的对照植株:上部。照片:@ Rexil-Agro BV

酸度

硅(Si)可以提高植物对酸性胁迫的耐受性。其中一些机制包括

a) 铝解毒。有毒铝(Al)离子的存在会导致酸性。硅能与根区的铝离子形成络合物,从而降低铝的毒性,减少植物对铝的吸收和在植物体内的转移,防止铝对根系生长和其他生理过程产生毒性影响 (38)。

b) 稳定细胞膜。酸性压力会破坏细胞膜的完整性。硅能增强细胞膜的稳定性,从而保护细胞膜免受酸引起的破坏。这种稳定性对细胞结构的完整性和改善植物在酸性胁迫条件下的功能非常重要(39)。

c) 养分吸收调节。硅会影响植物对必需养分的吸收和转移。在酸性胁迫下,磷(P)、钙(Ca)和镁(Mg)等养分的供应和吸收会受到影响。据报道,硅能增强这些养分的吸收和转运,从而改善植物的养分平衡,促进植物的整体生长和发育(40)。

d) 增强抗氧化防御能力。与其他非生物胁迫一样,酸性胁迫也会增加植物细胞中的活性氧(ROS)。研究表明,硅能增强超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)和过氧化物酶(POD)等抗氧化酶的活性,从而清除 ROS,保护植物免受氧化损伤。这种抗氧化防御机制有助于植物应对酸性胁迫引起的氧化应激(41)。

e) 调节基因表达:硅可以调节参与酸性胁迫反应的基因表达,包括编码有机酸转运体、离子通道和参与解毒过程的酶的基因。通过调节基因表达,硅有助于植物更有效地适应和应对包括酸性胁迫在内的各种胁迫(42),照片 4 和 5。

叶面喷洒 AB 黄的效果
叶面喷洒 AB 黄的效果

照片 4 和照片 5。2016 年在印度泰米尔纳德邦极酸性土壤中种植的水稻叶面喷施 AB 黄(= MSA)的效果。施硅处理:左图,未施肥对照:右图。 照片:@ Rexil-Agro BV

风雨

由于气候变化,强风和风暴的影响越来越大。硅化合物可以提高植物和树木的结构强度,原因如下:

  1. a) 施用硅化合物可以增加根系质量,从而更好地固定在土壤中。吸收后,硅以二氧化硅的形式沉积,可增强植物细胞壁。硅还能通过上调木质素生物合成基因,促进木质素的生成,而木质素对刚性和强度非常重要。因此,植物组织在风或暴风雨的压力下更能抵抗弯曲和断裂(照片 6)。
  2. b) 增强茎和叶的硬度:硅能增加植物茎叶的硬度,使其更加坚硬,帮助植物/树木保持直立状态,降低结构受损的风险,如弯曲或折断(43;44)。
  3. c) 减少蒸腾作用和水分流失:硅能降低蒸腾速率。通过降低蒸腾作用,硅可以帮助植物在大风天气中节约用水。提高水分利用效率有助于植物存活,并降低暴风雨期间脱水的风险(32)。

d) 抵御病原体和害虫:硅在植物组织中的沉积也能增强对病原体和害虫的抵抗力。更坚固的细胞壁使病原体更难侵入和感染植物组织。通过抵御病虫害,植物能更好地承受环境压力,包括风和风暴造成的压力(45)。

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照片 6. 水稻试验(中国,2011 年):左为施用 MSA,右为对照。暴风雨的影响导致对照地块的水稻抽穗。结果:谷物产量提高了 32%,稻粒中的养分和矿物质含量也有所增加。照片:@ Rexil-Agro B:@ Rexil-Agro BV

寒冷和冰冻

低温是植物面临的一个重要非生物胁迫因素。补充硅可以减轻单子叶植物和双子叶植物的冻害。硅对缓解低温胁迫的作用机制与细胞壁结构强度的增加和对胁迫的生化适应有关,包括抗氧化防御系统的增强、低温保护分子的合成和积累,以及植物激素内源水平的改变。硅有助于调节植物体内的抗氧化系统,减少 ROS 的积累,保护植物免受氧化胁迫。

硅还能影响叶片在冷适应过程中的生物物理和生物化学特性,并增强抗冻害能力:硅能影响植物组织中冰晶的形成和生长。经过硅处理的植物冰晶往往更小、更少,从而最大限度地减少冷冻过程中对细胞和组织的损害(46)。

硅可以提高植物在各种胁迫条件下的光合效率。通过改善光合作用,硅处理过的植物可以保持较高的能量水平,更好地耐受冷胁迫。

金属毒性

土壤中的微量元素污染会导致严重的生理紊乱,包括生物量减少、光合作用受抑制或养分吸收受干扰(47)。

硅能减轻毒性症状,例如。硅能提高根系的氧化能力,将亚铁转化为铁,从而防止铁的大量吸收并限制其毒性。据报道,如果补充硅,硅可以调节酸性土壤中铁的吸收。

硅可以减少铝(Al)的影响。硅和铝在土壤中相互作用,形成铝硅酸盐,降低土壤溶液中植物毒性铝的浓度,而植物无法利用土壤溶液中的铝。在植物体内,铝可以通过在根部形成(羟基)铝硅酸盐或在植物体中固着而解毒,从而降低铝在芽中的毒性。

施硅肥的植物锰(Mn)毒性降低,这是因为硅能增加锰与细胞壁的结合,从而限制了细胞质的浓度。研究表明,施硅能降低豇豆叶片中锰的凋亡浓度。它还能使锰在叶片中的分布更均匀,从而限制斑点坏死。

硅能限制镉(Cd)、铜(Cu)和锌(Zn)等微量金属的吸收。总的来说,施硅能降低植物体内的金属浓度。

水稻施用炉渣肥后,镉的吸收量减少,这是因为土壤 pH 值升高,从而限制了镉的吸收,根-芽转运减少,以及植物细胞内的分区发生了变化。施用硅酸钙可降低在镉或锌污染土壤上生长的玉米芽中的镉和锌浓度。

硅会影响植物体内的锌,因为锌会与细胞壁中的硅发生共沉淀,导致植物体内锌的可溶性降低。此外,叶面喷施硅酸可降低水稻籽粒和嫩芽中的镉浓度,同时增加其生物量。硅酸还能降低水培水稻嫩芽中的砷(As)浓度。

硅作为作物生物胁迫的缓解剂

矽对生物体引起的许多病原体都有益处,如 a. 真菌、细菌和病毒引起的疾病,以及节肢动物(昆虫和螨虫)、线虫(蠕虫)、软体动物(蜗牛和蛞蝓)和啮齿动物(老鼠)等害虫。

涉及的机制有

  1. 机械:生物硅化:在细胞壁中形成一层二氧化硅,为许多农作物提供物理屏障,防止真菌孢子的侵入,如小麦白粉病、七叶病和眼斑病、茎腐病、稻瘟病、镰刀菌、褐斑病和叶斑病(29)以及其他真菌种类。

二氧化硅层可以对食草动物起到威慑作用,减少昆虫取食造成的损害。它使叶子的适口性降低,影响昆虫的生长和生存。

  1. 生化防御:诱导(系统)抗性:硅处理可引发植物的系统获得性抗性(SAR)。SAR 是植物对局部感染的系统反应,通过产生植物毒素、病原相关蛋白和抗氧化剂等防御化合物,增强对相同或相关病原体后续感染的抵抗力。这种系统抗性可为整株植物提供持久的保护(48)。
  2. 调节植物激素:硅能调节植物激素的平衡,尤其是在植物防御反应中发挥关键作用的茉莉酸(JA)和水杨酸(SA)。硅能增强由 JA 介导的防御途径,该途径参与抵御食草动物(49)。

在对水稻(高硅积累植物物种)的试验中,与施用 100%杀虫剂/杀真菌剂的对照组相比,叶面喷施 MSA 和施用半量杀虫剂/杀真菌剂的处理在提高谷物和秸秆产量方面更为有效(50)。但即使只叶面喷施 MSA(不施用杀虫剂/杀真菌剂)也比对照组(施用全剂量杀虫剂/杀真菌剂)更有效。

在没有硅层的低硅积累植物中,硅的功效仍然显著。

施用硅可减轻番茄中Phytophthora infestans(水霉菌,一种类真菌)的严重程度。与未处理的对照组相比,几种硅喷雾剂都有抑制作用(1.11% 到 90.37%)。MSA 喷雾剂对菌丝生长的平均抑制率最高,明显高于硅酸盐喷雾剂(37)。

在另一项试验中,研究了叶面喷施 OSAB(= MSA)对减少西红柿植株上两种主要害虫--烟粉虱(Bemisia tabaci)和西红柿潜叶蝇(Tuta absoluta)的危害的效果。结果表明,叶面喷施 MSA 能显著减少温室番茄作物上未成熟粉虱和番茄潜叶蝇的数量。叶面喷施 MSA 比土壤淋施 MSA 更能有效降低这些主要害虫的数量密度(52)。

总之,硅能增强植物的防御机制,减少生物压力的影响/破坏--这取决于植物种类、土壤特性、气候条件和所涉及的特定生物压力因素。硅不是 "杀虫剂",而是许多植物的必需元素。

总之,在减少生物胁迫的管理计划中,施用硅是一种很有前途的策略,这也是由于硅产品的生态和安全性。

施硅对土壤的益处

硅肥(主要是硅酸盐)可对土壤产生多种有益影响。硅有助于形成稳定的土壤团聚体,改善土壤结构和稳定性。它能促进土壤颗粒的结合,提高土壤的孔隙度、水分渗透性和排水性。这可以改善土壤的通气性、根系发育和整体土壤健康。

在铝和锰等有毒元素含量较高的土壤中,硅肥有助于减轻它们对植物的毒性影响。硅能与这些有毒金属形成络合物,减少植物对它们的利用和吸收。这可以防止或减轻金属毒性对植物生长和生产力的负面影响。

产品的硅和质量

上个世纪,许多农作物的内部质量下降,导致蔬菜的矿物质和维生素含量降低,还含有化学残留物(44)。难道我们今天需要吃两棵莴苣才能获得与 1950 年一棵莴苣相同的营养价值吗?迄今为止,水果和蔬菜中的农药残留量也一直过高。杀虫剂和杀菌剂的(过量)使用会破坏有益微生物,降低植物可利用的 Si 的浓度,从而损害土壤肥力。

新的生产方法,如无土栽培、鱼菜共生、垂直塔等,都带来了新的利益和市场。然而,对这些产品的内部质量,包括化学残留物和水的含量,进行了哪些比较检验?为了消费者的利益,种植者合作社和连锁超市应定期进行此类检测。

生产方法对植物生长发育过程中的生理和新陈代谢有重要影响,这也会影响到农产品的内部质量和货架期。从这个更全面的意义上讲,在生产过程中使用硅对内部质量和货架期有非常有益的影响。然而,从生产到消费的整个链条仍然以产品的外部质量和产量为导向,例如:大小、形状、外观、均匀性和贮藏质量(53)。

在葡萄上叶面施用 MSA(12)后,生长参数有所改善:叶绿素含量、总可溶性固形物和糖分都有所增加。果实中 P、K、Ca 矿物质含量增加。硅含量的增加超过了叶面喷洒的用量。许多其他物种也有类似的观察结果。

更坚硬的果皮可提高对运输过程中机械损伤的抵抗力,并阻止昆虫的侵袭。在对葡萄树进行叶面喷施 MSA 的试验中,葡萄果皮变得更厚、更硬,从而大大延长了保质期(58)。草莓、苹果、梨、番茄等许多其他水果也有类似的结果,病菌感染和虫害也明显减少。

在单子叶植物中,如小麦、水稻等,蛋白质水平的内部质量得到了改善。

在 2010 至 2011 年对甘蔗的试验中,叶面喷施 MSA 能显著提高产量,增加糖度和天然原糖。在另一项甘蔗叶面喷施 MSA 的试验中也报告了类似的结果 (23)

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