Влияние кремния на прорастание семян и рост рассады

Испытания по грунтованию семян кремнием проводились для повышения всхожести семян или жизнеспособности проростков, а также для борьбы с несколькими абиотическими стрессами, такими как засуха, засоление и щелочной стресс (2).

Для грунтования использовались различные соединения Si-, силикаты и MSA показали значительный положительный эффект. В исследовании с использованием (жидкого) MSA семена риса обрабатывались влажным покрытием и замачиванием на ночь. Применение MSA привело к улучшению жизнеспособности проростков, а также к

Увеличение длины проростков на 25 % и увеличение свежего веса на 64 % по сравнению с контрольными семенами (3).

Влияние Si на прорастание кукурузы, рост проростков и другие характеристики изучалось путем замачивания семян в растворах различных концентраций Si, что приводило к увеличению содержания хлорофилла, накоплению осмотического материала и активности антиоксидантной защитной системы, снижению повреждения мембранной системы, содержания реактивных видов кислорода и стоматальной апертуры (4).

Несмотря на ограниченные испытания, грунтование семян жидкими составами Si является перспективной, недорогой и удобной технологией, обладающей значительной эффективностью и в случае абиотических стрессов.

Влияние кремния на параметры роста, поглощение питательных веществ и фотосинтез

Эффективность твердых Si-составов зависит от роста растений и варьируется в зависимости от вида растений, условий окружающей среды и доступности кремния. В нескольких обзорах (5; 6) показана эффективность всех видов Si-составов, как твердых, так и внекорневых.

Применение силиката кальция при выращивании риса на заболоченных землях в нескольких местах показало улучшение таких параметров роста, как количество пасынков, индекс площади листьев и содержание хлорофилла (индекс SPAD), а также улучшение таких параметров урожайности, как количество метелок на холмик, наполненных зерен на метелку, урожай зерна (от +28% до +32%) и соломы. Увеличилось поглощение таких питательных веществ, как P и Ca. Эти повышения урожайности являются результатом улучшения почвы и более высокого поглощения MSA (7). Сравнительная оценка эффективности других источников Si, таких как биочар, например биочар из рисовой шелухи, также показала их важность для повышения качества почвы и улучшения урожая (7). Преимуществом использования биочара из рисовой шелухи является его применение в качестве вторичного продукта для устойчивого производства риса (8).

В литературе упоминаются положительные эффекты других соединений Si-, таких как кизельгур (DE), диатомит, волластонит (_CaSiO3), тальк (_MgSiO3), силикагель, силикаты (такие как _K2SiO3 и _Na2SiO3), кремнеземная смесь Промышленные побочные продукты: Железный/стальной шлак, шлак электропечи, доменный шлак, технологический шлам, летучая зола и кремнезем на основе растительных материалов, таких как биочар мискантуса, свежая рисовая шелуха и биочар золы рисовой шелухи и т.д.

Фолиевая кремниевая кислота (MSA) используется в сельском хозяйстве с 2003 года, когда были проведены первые полевые испытания на картофеле (урожайность: + 5%) и луке (урожайность + 11%) (9). С тех пор было проведено множество испытаний с использованием некорневой (стабилизированной) MSA на всех видах культур, таких как: папайя (9), рис (10), виноград (11), просо (12), огурец (13), срезанная роза (14); полевой горох (15), кинно-мандарин (16), салат (17), табак (18), соя (19), окра (20;21), сахарный тростник (22) и другие культуры.

Во всех этих испытаниях было отмечено значительное увеличение параметров роста, урожайности и качества. Например, у винограда было отмечено увеличение поглощения таких питательных веществ, как P, K, Ca, B, а также Si. Увеличение содержания Si было больше, чем количество, внесенное при внекорневом опрыскивании, что свидетельствует о повышенном поглощении из почвы.

В другом испытании было показано (24), что внекорневое внесение MSA на пшенице увеличило фотосинтез, стоматальную проводимость, эффективность использования воды, межклеточную концентрацию_CO2 и значительно снизило скорость транспирации по сравнению с контролем, что привело к значительному увеличению урожайности.

Аналогичные результаты были получены при использовании нанокремнезема в виде спреев (25;26).

В сравнительном исследовании эффективности золы рисовой шелухи (RHA), силикатов кальция, силикагеля и фолиевой кремниевой кислоты (MSA) на рост и урожайность риса было показано, что все источники Si повышают урожайность риса, в то время как эффективность фолиевой (стабилизированной) кремниевой кислоты была значительно выше, чем у других источников Si.

В испытании на сахарном тростнике эффективность внекорневых опрыскиваний MSA сравнивалась с внесением в почву силикатов кальция (CS), комбинацией внекорневых MSA/CS и контролем. Прирост урожая при внекорневом опрыскивании MSA составил + 26%, при почвенном внесении CS - +14%, а при комбинации MSA/CS - +33%, все по сравнению с контролем.

Аналогичные результаты были описаны для комбинации внесения ОЭ в почву в сочетании с опрыскиванием ОЭ на рост и урожайность кофе(26).

Кремний как смягчитель абиотических стрессов для сельскохозяйственных культур

Si - единственный элемент, который повышает устойчивость растений к многочисленным стрессам (29), как абиотическим (засуха, жара/радиация, засоление, кислотность, токсичность металлов, холод/заморозки), так и биотическим.

Основные механизмы снятия напряжений при использовании Si основаны на:

1. a) более высокое поглощение кремния, откладывающегося в виде кремнезема в клеточных стенках, укрепляя растение и функционируя в качестве физического (механического) барьера в растениях, и
2. б) влияние на метаболическую/физиологическую активность, особенно в случае (множественных) стрессов (30).

Засуха и жара

Проблема засухи становится все более актуальной практически во всем мире в связи с последствиями изменения климата. Роль и значение применения кремния, как было показано, основаны на нескольких механизмах:

1. a) слой кремнезема в клеточных стенках сосудов ксилемы предотвращает сжатие сосудов в случае высокой транспирации, вызванной засухой или тепловым стрессом. Слой кремнезема в эпидермальной ткани защищает растения от чрезмерной потери воды при транспирации, благодаря закрытию стомат, что приводит к снижению транспирации листьев (31;32).
2. б) Si также участвует в регуляции антиоксидантных ферментов, которые являются одной из первых линий защиты от стресса водного дефицита.

В последнее десятилетие были обнаружены положительные эффекты применения нескольких соединений кремния (таких как Na-, K-, Ca- и Mg-силикаты, кремниевые шлаки) для снижения засухи/теплового стресса для зерновых (пшеница, рис, кукуруза, сорго), бобовых (бобы мунг, коровье горохо, нут), масличных (подсолнечник), овощей (томат, перец) и других культур (каштан и фисташка) (33). Внекорневое применение MSA увеличивало относительное содержание воды, содержание хлорофилла в листьях и снижало температуру в пологе (34).

Засуха/жара могут оказывать негативное влияние на рост, особенно в экстремальных ситуациях. В 2018 году внекорневое применение ОСАБ (= MSA) увеличило рост тыквы в десертном регионе на юге Алжира (фото 1 и 2).  

Фото 1 и Фото 2. Эффект от внекорневых опрыскиваний ОСАБ (= МСА) на тыкве на юге Алжира в 2018 году. Контрольные растения: слева; растения, обработанные Si-препаратом: справа;. Фото: @ Rexil-Agro BV

Соленость

Механизмы повышения устойчивости к солевому стрессу включают (35):

1. а) снижение поглощения натрия: Кремний может снижать поглощение ионов натрия (^Na+) корнями растений. Кремний повышает избирательность поглощения ионов, отдавая предпочтение поглощению полезных элементов, таких как калий (^K+), а не натрия. Такое избирательное поглощение помогает поддерживать более благоприятный ионный баланс в тканях растений в условиях солевого стресса.
2. б) усиление антиоксидантной защитной системы: Солевой стресс может привести к образованию в растениях реактивных форм кислорода (ROS), которые вызывают окислительное повреждение клеточных компонентов. Кремний повышает активность антиоксидантных ферментов, таких как супероксиддисмутаза (SOD), каталаза (CAT) и пероксидаза (POD). Эти ферменты способствуют детоксикации ROS и защищают растительные клетки от окислительного стресса (36).
3. в) Укрепление клеточных стенок за счет отложения слоя кремнезема, обеспечивающего физический барьер против проникновения соли. Этот механизм помогает уменьшить перемещение ионов соли от корней к побегам, предотвращая их токсическое воздействие на ткани растения.
4. г) Улучшение водных отношений: солевой стресс может нарушить водный баланс в растениях, что приводит к дефициту воды и снижению роста растений. Кремний может улучшить водные отношения в растениях при солевом стрессе, усиливая поглощение и перенос воды. Он помогает поддерживать целостность клеточных мембран и регулировать стоматальную проводимость, тем самым уменьшая потерю воды через транспирацию, что является аналогичным механизмом при засухе.
5. д) Регуляция экспрессии генов: Кремний влияет на экспрессию генов, вовлеченных в различные стрессовые ситуации, включая солевой стресс. Он повышает экспрессию генов, связанных со стрессом, включая гены, кодирующие осмопротекторы, транспортеры и белки, сигнализирующие о стрессе. Такая регуляция генов с помощью кремния (применение) важна для повышения способности растений справляться с большинством стрессов.

Внесение дополнительного кремния в пшеницу, выращенную на засоленной почве, привело к увеличению поглощения натрия и повышению активности антиоксидантных ферментов (36). Кроме того, уменьшилась проницаемость плазматической мембраны и увеличилась активность корней, что привело к увеличению поглощения питательных веществ у ячменя (37).

Внекорневое опрыскивание пшеницы AB Yellow (= MSA), выращенной на очень соленой почве в Румынии, повысило урожайность. В ходе испытаний на двух участках площадью 1,8 и 2,1 га эффективность внекорневого опрыскивания MSA сравнивалась с контролем. NPK не применялись. Урожайность контроля составила 1050 кг/га, а обработанного участка - 3100 кг/га (фото 3).

Фото 3. Влияние внекорневых опрыскиваний с AB Yellow (= MSA) на пшеницу, выращенную на очень соленой почве на востоке Румынии в 2014 году. Si-обработанное: нижнее растение; необработанный контроль: верхнее растение. Фото: @ Rexil-Agro BV

Кислотность

Кремний (Si) может повышать устойчивость растений к кислотному стрессу. Некоторые из механизмов таковы:

а) Алюминиевая детоксикация. Присутствие токсичных ионов алюминия (Al) может вызывать кислотность. Кремний снижает токсичность Al, образуя комплексы с ионами Al в корневой зоне, снижая их поглощение и транслокацию внутри растения, предотвращая токсическое воздействие Al на рост корней и другие физиологические процессы (38).

б) Стабилизация клеточных мембран. Кислотный стресс может нарушить целостность клеточных мембран. Кремний может повысить стабильность клеточных мембран, тем самым защищая их от повреждений, вызванных кислотой. Такая стабилизация важна для целостности клеточных структур и улучшения функций растений в условиях кислотного стресса (39).

в) Регулирование поглощения питательных веществ. Кремний может влиять на поглощение и транслокацию основных питательных веществ в растениях. В условиях кислотного стресса доступность и усвоение питательных веществ, таких как фосфор (P), кальций (Ca) и магний (Mg), могут быть нарушены. Сообщалось, что кремний усиливает поглощение и транслокацию этих питательных веществ, тем самым улучшая баланс питательных веществ в растениях, способствуя их общему росту и развитию (40).

г) Усиление антиоксидантной защиты. Как и другие абиотические стрессы, стресс кислотности может увеличить количество реактивных видов кислорода (ROS) в клетках растений. Было показано, что кремний повышает активность антиоксидантных ферментов, таких как супероксиддисмутаза (SOD), каталаза (CAT) и пероксидаза (POD), которые уничтожают ROS и защищают растения от окислительного повреждения. Этот антиоксидантный защитный механизм помогает растениям справиться с окислительным стрессом, вызванным кислотностью (41).

д) Модуляция экспрессии генов: Кремний может регулировать экспрессию генов, участвующих в реакции на стресс кислотности, включая гены, кодирующие транспортеры органических кислот, ионные каналы и ферменты, участвующие в процессах детоксикации. Модулируя экспрессию генов, кремний помогает растениям адаптироваться и более эффективно реагировать на стрессы, включая стресс кислотности (42), фото 4 и 5.

Фото 4 и Фото 5. Эффект от внекорневых опрыскиваний с AB Yellow (= MSA) на рисе, выращенном на очень кислых почвах в Тамилнаду, Индия, в 2016 году. Si-обработанный: слева, и необработанный контроль: справа. Фото: @ Rexil-Agro BV

Ветер и шторм

В связи с изменением климата усиливается влияние сильных ветров и штормов. Соединения кремния могут повысить структурную прочность растений и деревьев по следующим причинам:

1. a) Применение соединений кремния может увеличить массу корней, что приводит к лучшему закреплению в почве. После поглощения кремний откладывается в виде кремнезема, укрепляя клеточные стенки растений. Кремний также может способствовать выработке лигнина, важного для жесткости и прочности, путем регуляции генов биосинтеза лигнина. В результате ткани растений становятся более устойчивыми к изгибу и разрушению под воздействием ветра или ураганов (фото 6).
2. b) Повышенная жесткость стеблей и листьев: Кремний может увеличить жесткость стеблей и листьев растений, делая их более прочными, помогая растениям/деревьям сохранять вертикальное положение и снижая риск структурных повреждений, таких как полегание или поломка (43;44).
3. в) Снижение транспирации и потери воды: Кремний может снижать интенсивность транспирации. Снижая транспирацию, кремний может помочь растениям сохранять воду во время ветра. Такое повышение эффективности использования воды может способствовать выживанию растений и снижению риска обезвоживания во время шторма (32).

г) Защита от патогенов и вредителей: Отложение кремния в тканях растений также повышает устойчивость к патогенам и вредителям. Более прочные клеточные стенки затрудняют проникновение патогенов в ткани растений и их заражение. Защищаясь от болезней и вредителей, растения лучше переносят стрессы окружающей среды, в том числе вызванные ветром и ураганами (45).

Фото 6. Испытание на рисе (Китай, 2011 г.): слева - применение MSA, справа - контроль. Последствия урагана привели к полеганию риса на контрольном участке. Результат: повышение урожайности зерна на 32 % и увеличение содержания питательных и минеральных веществ в зернах риса. Фото: @ Rexil-Agro BV

Холод и мороз

Низкая температура является важным абиотическим стрессовым фактором для растений. Добавка Si снижает повреждения от заморозков как у однодольных, так и у двудольных растений. Механизмы влияния Si на снижение холодового стресса связаны с увеличением структурной прочности клеточной стенки и биохимической адаптацией к стрессу, включая усиление антиоксидантной защитной системы, синтез и накопление криозащитных молекул, параллельно с изменением эндогенных уровней фитогормонов. Кремний может способствовать регуляции антиоксидантных систем в растении, снижая накопление ROS и защищая от окислительного стресса.

Si также влияет на биофизические и биохимические свойства листа в процессе акклиматизации к холоду и повышает устойчивость к повреждениям от заморозков: кремний может влиять на образование и рост кристаллов льда в тканях растений. У обработанных кремнием растений кристаллы льда, как правило, меньше и мельче, что сводит к минимуму повреждение клеток и тканей при замораживании (46).

Кремний может повышать эффективность фотосинтеза у растений в различных стрессовых условиях. Улучшая фотосинтез, обработанные кремнием растения могут поддерживать более высокий уровень энергии и лучше переносить холодовой стресс.

Токсичность металлов

Загрязнение почвы микроэлементами приводит к серьезным физиологическим нарушениям, включая снижение производства биомассы, ингибирование фотосинтеза или нарушение усвоения питательных веществ (47).

Si может уменьшать симптомы токсичности, например, железа. Si повышает окислительную способность корней, которая преобразует железо в железистое железо, тем самым предотвращая большое поглощение железа и ограничивая его токсичность. Сообщалось, что Si может регулировать поглощение Fe из кислых почв при добавлении Si.

Кремний может снижать воздействие алюминия (Al). Si и Al взаимодействуют в почве, образуя алюмосиликаты, снижая концентрацию фитотоксичного алюминия в почвенном растворе, который не доступен растениям. Внутри растения алюминий может быть детоксифицирован путем образования (гидрокси)алюмосиликатов в корнях или путем секвестрации в фитолитах, снижая токсичность Al в побегах.

Токсичность марганца (Mn) снижается у растений, удобренных Si, поскольку Si увеличивает связывание Mn с клеточными стенками, что ограничивает цитоплазматическую концентрацию. Было показано, что внесение Si снижает апопластическую концентрацию Mn в листьях какао. Оно также вызывает более однородное распределение Mn в листьях, ограничивая точечный некроз.

Si может ограничивать поглощение таких микроэлементов, как кадмий (Cd), медь (Cu) и цинк (Zn). В целом, применение Si снижает концентрацию металлов в растениях.

Снижение поглощения Cd после удобрения риса печным шлаком объясняется повышением pH почвы, что ограничивает поглощение Cd, снижением транслокации между корнями и побегами, а также изменениями в компартментах внутри растительной клетки. Внесение силиката кальция снизило концентрацию Cd и Zn в побегах кукурузы, выращенных на почве, загрязненной Cd- или Zn.

Si влияет на содержание цинка в растениях, поскольку цинк может соосаждаться с Si в клеточных стенках, что приводит к уменьшению растворимости цинка в растениях. Кроме того, внекорневое применение кремниевой кислоты снизило концентрацию Cd в зернах и побегах риса, одновременно увеличив их биомассу. Кремниевая кислота также снизила концентрацию мышьяка (As) в побегах риса, выращенных на гидропонике.

Кремний как смягчитель биотических стрессов для сельскохозяйственных культур

Благотворное воздействие Si было продемонстрировано против многих патогенов, вызываемых живыми организмами, таких как a. заболевания, вызываемые грибками, бактериями и вирусами, и вредителей, таких как членистоногие (насекомые и клещи), нематоды (черви), моллюски (улитки и слизни) и грызуны (крысы, мыши).

Задействованы следующие механизмы:

1. Механические: биосилицификация: в клеточной стенке образуется слой кремнезема, обеспечивающий физический барьер против проникновения спор таких грибов, как мучнистая роса, Septoria и глазковая пятнистость в пшенице, стеблевая гниль, рисовый взрыв, фузариоз, пятнистость и листовая пятнистость в рисе (29) и других видов грибов для многих сельскохозяйственных культур.

Слой кремнезема может служить отпугивающим фактором для травоядных и уменьшать ущерб, наносимый насекомыми. Он делает листья менее вкусными и влияет на рост и выживание насекомых.

2. Биохимическая защита: Индуцированная (системная) устойчивость: обработка кремнием может вызвать у растений системную приобретенную устойчивость (SAR). SAR - это системный ответ растения на локализованную инфекцию, приводящий к повышению устойчивости к последующим инфекциям теми же или родственными патогенами за счет выработки защитных соединений, таких как фитоалексины, белки, связанные с патогенезом, и антиоксиданты. Такая системная устойчивость может обеспечить длительную защиту всего растения (48).
3. Регулирование растительных гормонов: Кремний может регулировать баланс растительных гормонов, в частности жасмоновой кислоты (JA) и салициловой кислоты (SA), которые играют важнейшую роль в защитных реакциях растений. Кремний усиливает JA-опосредованный защитный путь, который участвует в защите от травоядных (49).

В испытаниях на рисе (вид растений с высоким уровнем накопления кремния) максимальная урожайность зерна была зарегистрирована при внекорневом опрыскивании MSA и половинной дозой пестицидов/фунгицидов, что было более эффективно для повышения урожайности зерна и соломы по сравнению с контролем со 100% дозировкой пестицидов/фунгицидов (50). Но даже только внекорневое опрыскивание MSA (без применения пестицидов/фунгицидов) оказалось более эффективным по сравнению с контролем (с полной дозой пестицидов/фунгицидов).

В растениях с низким содержанием кремния, не имеющих слоев кремнезема, эффективность Si все еще значительна.

Применение кремния снижало степень поражения томатов грибком Phytophthora infestans (водяная плесень). Несколько типов кремниевых спреев показали ингибирующий эффект (от 1,11 до 90,37 %) по сравнению с необработанным контролем. Спреи с MSA показали самое высокое среднее ингибирование роста мицелия, значительно большее по сравнению со спреями с силикатами (37).

В другом испытании изучалось влияние внекорневых опрыскиваний ОСАБ (= MSA) на снижение повреждений от двух основных вредителей - Bemisia tabaci и Tuta absoluta на растениях томатов. Результаты показали, что внекорневое опрыскивание MSA значительно снизило численность как незрелых белокрылок, так и томатных листоедов на посевах томатов в теплице. Листовые опрыскивания MSA были более эффективны в снижении плотности популяции этих ключевых вредителей по сравнению с применением MSA в почве (52).

В заключение следует отметить, что кремний укрепляет защитные механизмы растений, снижая воздействие/повреждения от биотических стрессов - в зависимости от вида растений, свойств почвы, климатических условий и конкретных факторов биотического стресса. Кремний - это не "пестицид", а необходимый элемент для многих растений.

В целом, применение Si является перспективной стратегией в программах управления для снижения биотических стрессов, а также благодаря экологическим аспектам и безопасности продуктов Si.

Благотворное влияние внесения кремния на почву

Кремниевые удобрения, в основном силикаты, могут оказывать на почву несколько полезных эффектов. Кремний способствует образованию устойчивых почвенных агрегатов, улучшая структуру и стабильность почвы. Он способствует связыванию почвенных частиц, улучшая пористость почвы, инфильтрацию воды и дренаж. Это может привести к улучшению аэрации почвы, развитию корней и общему оздоровлению почвы.

В почвах с высоким содержанием таких токсичных элементов, как алюминий и марганец, кремниевые удобрения могут помочь ослабить их токсическое воздействие на растения. Кремний образует комплексы с этими токсичными металлами, снижая их доступность и поглощение растениями. Это позволяет предотвратить или смягчить негативное воздействие токсичности металлов на рост и продуктивность растений.

Кремний и качество продуктов

За последнее столетие внутреннее качество многих культур снизилось, что привело к уменьшению содержания минералов и витаминов в овощах, а также к появлению остатков химических веществ (44). Нужно ли нам сегодня съесть два салата, чтобы получить ту же питательную ценность, что и один салат в 1950 году? До сих пор остатки пестицидов, обнаруженные в овощах и фруктах, также были слишком высокими. Чрезмерное использование пестицидов и фунгицидов может отрицательно сказаться на плодородии почвы, уничтожая полезные микроорганизмы и снижая концентрацию доступного растениям Si.

Новые методы производства, такие как беспочвенная культура, аквапоника, вертикальные башни и т. д., находят все новый интерес и рынки сбыта. Однако какие сравнительные исследования проводятся для проверки внутреннего качества этой продукции, включая содержание химических остатков и воды? Такие проверки должны проводиться на регулярной основе кооперативами производителей и сетями супермаркетов, в том числе и ради потребителя.

Методы производства оказывают важное влияние на физиологию и метаболизм растений во время роста и развития, что также отражается на качестве и сроках хранения продукции. В этом более целостном смысле применение кремния в процессе производства оказывает крайне благоприятное воздействие на качество и срок хранения внутренней продукции. Тем не менее, вся цепочка от производства до потребителя по-прежнему ориентирована на внешнее качество и выход продукции, например: размер, форма, внешний вид, однородность и качество хранения (53).

Применение внекорневого MSA на винограде (12) показало улучшение параметров роста: увеличение содержания хлорофилла, общего количества растворимых сухих веществ и сахара. Содержание минеральных веществ в плодах было увеличено для P, K, Ca. Увеличение содержания Si было больше, чем количество, внесенное при внекорневом опрыскивании. Аналогичные наблюдения были зафиксированы у многих других видов.

Более жесткая кожица плодов повышает устойчивость к механическим повреждениям при транспортировке и препятствует нападению насекомых. В ходе испытаний с использованием лиственного MSA на виноградных лозах кожица винограда стала толще и жестче, что привело к значительному увеличению срока хранения (58). Аналогичные результаты были получены для многих других фруктов, таких как клубника, яблоки, груши, томаты, наряду со значительным снижением заражения болезнями и повреждения вредителями.

У однодольных растений, таких как пшеница, рис и т.д., внутреннее качество было улучшено в случае повышения уровня белка.

В испытаниях, проведенных в 2010-2011 гг. на сахарном тростнике, некорневой MSA вызвал значительное повышение урожайности с точки зрения увеличения брикса и натурального сахара-сырца. Аналогичные результаты были получены в другом испытании с использованием листового MSA на сахарном тростнике (23).