氮是植物生长所需的最大量的主要营养物质，因此对农业生产力至关重要。从1950年到2008年，全球合成氮肥的应用增加了10倍（Robertson和Vitousek，2009）。美国农业部报告说，从1960年到2014年，氮肥的消费量增加了5倍，在此期间，美国农场的氮源肥料如硝酸盐、铵、尿素或其他有机形式的肥料平均价格增加了30多倍（USDA ERS，2019）（图1）。适应快速增长的全球粮食需求，同时有效解决对过度使用农用化学品的担忧，对可持续粮食生产至关重要。
肥料在总生产成本中的比重相对较小，因此，经常施用过量的肥料来提供足够的植物养分，确保作物高产。然而，这种管理方法会导致环境影响，包括生产基地的沥滤和径流对水体造成的污染，以及一氧化二氮（N2O）这种强效温室气体的释放增加了全球变暖的风险。农业是美国最大的氧化亚氮排放源，来自于氮肥，占2018年氧化亚氮总排放量的近77.8%（美国环保局，2015年）。此外，过量的氮肥会产生生长茂盛的不良植物，这些植物容易生病，并促进硝酸盐在植物的可食用部分积累。
图1.1960年至2014年美国农场氮肥总价格的增长。这些数据是选定肥料的美国平均价格之和，如无水氨、氮气溶液（30%）、尿素（44-46%氮）、硝酸铵、硫酸铵和磷酸二铵（18-46-0）。
特别是，硝酸盐在农作物可食用部分的积累是人类健康的一个主要问题。根据粮农组织/世卫组织食品添加剂专家委员会的建议（JECFA，2002），个人每天的硝酸盐摄入量不应超过3.7毫克/公斤体重。饮食中摄入过多的硝酸盐及其衍生物，如亚硝酸盐、一氧化二氮和N-亚硝基化合物，与一种严重的贫血症有关，即幼年婴儿的高铁血红蛋白血症，以及人类健康问题的更高风险，如胃癌和膀胱癌（Colla等人，2018）。尽量减少作物中硝酸盐积累的一个已知策略是在收获前暂停或减少氮的输入。这种做法尤其对叶菜类蔬菜有效，因为随着植物生长的成熟，作物对氮的需求减少，迫使储存的硝酸盐用于支持生长，使植物积累有机化合物，以取代不断减少的渗透剂。另一个有前途的策略是将植物生物刺激剂与氮肥结合使用，以防止作物积累过量的氮，同时避免影响作物产量和质量的风险。
近年来，植物生物刺激剂作为农业系统可持续发展的技术革新，受到了极大关注。植物生物刺激剂是一大类天然物质和微生物接种剂，包括蛋白质水解物（PH）、海藻提取物（SE）、腐殖质（HS）、节杆菌根真菌（AMF）和植物生长促进菌（PGPB）。这些生物刺激剂被证明可以改善作物的生长和产量、营养质量以及非生物和生物压力的耐受性，只需少量的应用（Colla和Rouphael，2015）。植物生物刺激剂还通过模拟微生物活动增强土壤结构，并通过改变植物的形态和生理特征改善植物的氮吸收（Halpern等人，2015）（图2）。植物生物刺激剂的一个众所周知的效果是根系生长的明显增加。根系结构的变化使植物能够探索更大的土壤体积，并有效地捕获养分。这些功能被认为是源于诱导激素类活动的生物活性肽的存在（辅酶、赤霉素和黄铜类固醇），这涉及植物激素之间复杂的相互作用（Colla等人，2015；Kim等人，2019）。一些研究还表明，植物生物刺激剂通过协调调节氮代谢途径促进氮的还原和同化（Schavon等人，2008；Sestili等人，2018）。
图2.在高氮（左）和低氮（右）条件下，生物刺激剂对作物产量和质量的积极影响。
植物生物刺激剂的另一个众所周知的作用是提高作物的产量和质量。根据氮肥条件的不同，植物对生物刺激剂的反应有不同的机制（图2）。生物刺激剂可以通过提高作物产量和质量来保护植物免受低氮的影响，通过减少硝酸盐的积累来保护植物免受高氮的影响。后者的效果并不明确，主要取决于作物、环境条件和应用的生物刺激剂的类型，但大量的证据支持这一论点。例如，在高氮条件下，PH值减少了叶菜类蔬菜的硝酸盐，包括火箭菜、瑞士菜、菠菜、生菜和欧芹，以及芹菜和萝卜（Colla等人，2015）。同样，在高氮条件下，应用PH值溶液可以减少生菜中硝酸盐的积累（Tsouvaltzis等人，2014）。PH值不影响多年生壁虎的硝酸盐含量（Giordano等人，2020年），但增加了菠菜叶片的硝酸盐含量（Carillo等人，2019年）。在施用PH值的火箭中观察到硝酸盐积累的增加，但它保持在欧盟委员会规定的法律限制之下（Di Mola等人，2019a）。
植物生物刺激剂对作物中硝酸盐积累的影响因使用的合成氮肥类型或气候条件而不同，表明植物生物刺激剂与环境因素之间存在相互作用。在一项评估各种氮肥与AMF（Glomus intraradices）结合使用的研究中，当接种AMF时，莴苣中的硝酸盐积累减少或不受影响，但当使用尿素作为氮源时，硝酸盐积累增加（Mitova等人，2017）。在田间生产中，由于季节后期光照强度和温度较低，接种PGPB（肠杆菌属和芽孢杆菌属）对移栽植物的有利影响消失了，无论是否接种PGPB，莴苣叶片中的硝酸盐含量都会增加（Szczech等人，2016）。这些发现表明，环境因素对作物中的硝酸盐积累有重大影响，可以掩盖植物生物刺激剂的有益作用。生物刺激剂和环境因素的相互作用需要进一步调查以澄清这方面的问题。
同时，生物刺激剂作为有限氮素条件下的有机氮源（即氨基酸和肽），通过增加作物的总氮来改善作物的生长和产量以及营养质量（图2）。最近的一项研究表明，PH诱导的这种效应与编码氨基酸运输的基因和参与氮同化的酶的转录物的表达上调有关（Sestili等人，2018）。 叶面喷施PH值增加了低氮条件下温室菠菜的产量和总氨基酸含量（Carillo等人，2019）。同样，叶面喷洒SE提高了低氮条件下小生菜的产量；然而，叶片硝酸盐含量也增加了，但低于法律规定的水平（Di Mola等人，2019b）。接种AMF或PGPB，在减少施肥的情况下，增加了草莓植物嫩枝中的总氮，不同菌株的效果有一些差异（Lingua等人，2013）。在减少施肥的情况下，用PGPB和AMF联合接种植物可以提高番茄果实的产量和营养（β-胡萝卜素）（Bona等人，2018）。在暴露于水胁迫的莴苣植物中也有类似的观察结果，接种PGPB，单独或与AMF联合，刺激了叶片中硝酸盐还原酶的活性，增加了总氮含量（Kohler等人，2008）。含有PH和HS的生物刺激剂混合物在减少施肥的情况下保持了果实产量和质量参数，同时增加了番茄果实中的总可溶性蛋白质（Koleška等人，2017）。这些研究的集体信息提供了对植物生物刺激剂在氮气有限时提高作物产量和营养质量的功能的深入了解。
目前的知识为生物刺激剂在农业生产中的应用提供了有希望的快照。总的来说，生物刺激剂的应用可以保护作物免受产量和质量损失的潜在风险，并有助于安全和可持续地生产作物。鉴于植物生物刺激剂与减少的氮肥结合使用，这种方法有可能提高生产系统的氮使用效率。鉴于能给作物生产系统带来许多好处，植物生物刺激剂为农民提供了一个可行的选择，解决了粮食安全、营养和环境可持续性问题。
Bona, E., Todeschini, V., Cantamessa, S., Cesaro, P., Copetta, A., Lingua, G., Gamalero, E., Berta, G., Massa, N. 2018。细菌和菌根的联合接种可在减少施肥的情况下提高番茄的质量。Sci. Hortic.234, 160-165
Carillo, P., Colla, G., Fusco G.M., Aversana, E.D., El-Nakhel, C., Giordano, M., Pannico, A., Cozzolino, E., Mori, M., Reynaud, H., Kyriacou, M.C., Cardarelli, M., Rouphael, Y. 2020。温室菠菜中基于蛋白质水解物的生物刺激剂和氮素率所引起的形态和生理反应。Agronomy 9 (8), 450
Colla, G., Kim, H.J., Kyriacous, M.C. and Rouphael.Y. 2018.水果和蔬菜中的硝酸盐。Sci. Hortic.237: 221-238
Colla, G., Nardi, S., Cardarelli, M., Ertani, A., Lucini, L., Canaguier, R., Rouphael, Y. 2015。蛋白质水解物作为园艺中的生物刺激剂。Sci. Hortic.96, 28-38
Colla, G., Rouphael, Y. 2015。园艺中的生物刺激剂。Sci. Hortic.196, 1-2
Di Mola, I., Cozzolino, E., Ottaiano, L., Giordano, M., Rouphael, Y., Colla, G., Mori, M., 2019a.基于植物和海藻提取物的生物刺激剂对四种氮肥制度下塑料隧道种植的小莴苣的农艺和叶质特征的影响。Agronomy 9(10), 571
Di Mola, I.D., Ottaiano, L., Cozzolino, E., Senatore, M., Giordano, M., El-Nakhel, C., Sacco, A., Rouphael, Y., Colla, G., Mori, M. 2019b。基于植物的生物刺激剂影响不同氮素条件下小火箭叶片的农学、生理和质量反应。植物8, 522
Giordano, M., El-Nakhel, C., Caruso, G., Cozzolino, E., Pascale, S.D, Kyriacou, M.C., Colla, G., Rouphael, Y. 2020。基于植物的生物刺激剂对多年生壁虎产量和叶片质量的独立和组合效应。植物9, 922
Halpern, M., Bar-Tal, A., Ofek, M., Minz, D., Muller, T., Yermiyahu, U. 2015。使用生物刺激剂来提高养分吸收，在。农艺学的进展。Elsevier，第141-174页。
JECFA.2002.粮农组织/世卫组织食品添加剂联合专家委员会，对某些食品添加剂和污染物的评价。粮农组织/世卫组织食品添加剂联合专家委员会的第五十九次报告。世界卫生组织技术报告系列913。20-32
Kim, H.J., Ku, K.M., Choi, S.H., Cardarelli.M. 2019.生物刺激剂通过卤素类固醇介导的过程增强罗勒、番茄和菊花扦插的不定根。 Agronomy9(2):74
Kohler, J., Hernández, J.A., Carabaca, F., Roldán, A. 2008。植物生长促进根瘤菌和菌根真菌改变了水压植物的缓解生化机制。Funct.35, 141-151
Koleška, I., Hasanagić, D., Todorović, V., Murtić, S., Klokić, I., Parađiković, N., Kukavica, B., 2017。生物刺激剂可防止产量损失并减少在减少氮磷钾营养条件下生长的番茄植物的氧化损伤。J. Plant Interact.12, 209-218
Lingua, G., Bona, E., Manassero, P., Marsano, F., Todeschini, V., Cantamessa, S., Copetta, A., D'Agostino, G., Gamalero, E., Berta, G., 2013。菌根真菌和促进植物生长的假单胞菌在减少施肥的条件下增加了草莓果实（Fragaria ´ ananassavar. Selva）的花青素浓度。Int.J. Mol.Sci. 14, 16207-16225
Mitova, I., Nenova, L., Stancheva, I., Geneva, M., Hristozkova, M., Mincheva, J. 2017。莴苣对氮肥和根部菌根化的反应。Bulgarian J. Agric.23, 260-264
Robertson, G.P., Vitousek, P.M., 2009.农业中的氮。平衡一种基本资源的成本。Annu.Rev. Environ.Resour.34, 97-125
Schiavon, M., Ertani, A, Nardi, S. 2008。苜蓿蛋白水解物对Zea maysL.的三羧酸（TCA）循环和氮代谢酶的基因表达和活性的影响。Food Chem.56:11800-11808
Sestili, F., Rouphael, Y., Cardarelli, M., Pucci, A., Bonini, P., Canaguier, R., Colla, G. 2018。蛋白质水解物刺激番茄的生长，并与参与N同化的N依赖性基因表达相结合。Front.植物科学》9:1233
Szczech, M., Szafirowska, A., Kowalczyk, W., Szwejda-Grzybowska, J., Włodarek, A., Maciorowski, R. 2016。植物生长促进菌对有机生产中移植体生长和莴苣产量的影响。 J. Horti.研究。24(2):101-107
Tsouvaltzis, P., Koukounaras, A., Siomos, S.A. 2014。氨基酸的应用提高了莴苣作物的均匀性，并抑制了由补充无机氮肥引起的硝酸盐积累。Int.J. Agric.Biol. 16, 951-955
美国环保局，2015年。温室气体概述。美国环保局。https://www.epa.gov/ghgemissions/overview-greenhouse-gases（2020年4月27日访问）。
美国农业部ERS - 肥料使用和价格，2019年。https://www.ers.usda.gov/data-products/fertilizer-use-and-price.aspx（2020年4月27日访问）。
