БИОСТИМУЛЯТОРЫ КАК ЗАЩИТА РАСТЕНИЙ ОТ НЕДОСТАТКА АЗОТА

Накопление нитратов в съедобных частях зерновых культур представляет собой серьезную проблему для здоровья человека. Согласно рекомендациям Экспертного комитета ФАО/ВОЗ по пищевым добавкам (JECFA, 2002), суточное потребление нитратов человеком не должно превышать 3,7 мг/кг массы тела. Чрезмерное потребление нитратов и их производных, таких как нитриты, оксид азота и N-нитрозосоединения, связано с серьезным видом анемии, называемой метгемоглобинемией, у маленьких детей и повышенным риском возникновения таких проблем со здоровьем человека, как рак желудка и мочевого пузыря (Colla et al., 2018). Известная стратегия минимизации накопления нитратов в посевах заключается в отказе от внесения азота или его сокращении до сбора урожая. Эта практика эффективна, особенно для листовых овощей, поскольку потребности культур в азоте снижаются по мере созревания растений и вынуждают использовать накопленные нитраты для поддержания роста, позволяя растениям накапливать органические соединения вместо снижающегося осмоса. Альтернативной и перспективной стратегией является применение биостимуляторов растений в сочетании с внесением азотных удобрений для предотвращения накопления культурами избыточного азота, избегая при этом риска снижения урожайности и качества урожая.

В последние годы биостимуляторам растений уделяется значительное внимание как технологической инновации для обеспечения устойчивости сельскохозяйственных систем. Биостимуляторы растений - это большая группа природных веществ и микробных инокулянтов, включая гидролизаты белка (PH), экстракты морских водорослей (SE), гуминовые вещества (HS), арбускулярные микоризные грибы (AMF) и бактерии, стимулирующие рост растений (PGPB). Доказано, что эти биостимуляторы улучшают рост и урожайность культур, качество питания и устойчивость к абиотическим и биотическим стрессам при небольшом объеме применения (Colla and Rouphael, 2015). Биостимуляторы растений также улучшают структуру почвы, имитируя деятельность микроорганизмов, и улучшают поглощение растениями азота, изменяя морфологические и физиологические характеристики растений (Halpern et al., 2015) (рис. 2). Одним из хорошо известных эффектов биостимуляторов растений является заметное увеличение роста корней. Изменения в архитектуре корней позволяют растениям осваивать больший объем почвы и эффективно захватывать питательные вещества. Считается, что эти функции обусловлены присутствием биоактивных пептидов, индуцирующих гормоноподобную деятельность (ауксин, гиббереллины и брассиностероиды), которая включает в себя сложные взаимодействия между фитогормонами (Colla et al., 2015; Kim et al., 2019). Некоторые исследования также показывают, что растительные биостимуляторы способствуют снижению и усвоению азота посредством координальной регуляции путей азотного метаболизма (Schiavon et al, 2008; Sestili et al., 2018).

Рис. 2. Положительное влияние биостимуляторов на урожайность и качество продукции в условиях высокого (слева) и низкого (справа) содержания азота.

Другим известным эффектом биостимуляторов растений является повышение урожайности и качества культур. В зависимости от условий азотного удобрения в реакцию растений на биостимуляторы вовлечены различные механизмы(рис. 2). Биостимуляторы могут защищать растения от низкого азота, повышая урожайность и качество урожая, и от высокого азота, снижая накопление нитратов. Последний эффект не однозначен и в значительной степени зависит от культуры, условий окружающей среды и типа применяемых биостимуляторов, но весомые доказательства подтверждают это утверждение. Например, PH снижал содержание нитратов в листовых овощах, включая рукколу, мангольд, шпинат, салат и петрушку, а также сельдерей и редис, при высоком содержании азота (Colla et al., 2015). Аналогичным образом, применение раствора PH снижало накопление нитратов в салате, выращенном в условиях высокого содержания азота (Tsouvaltzis et al., 2014). PH не влиял на содержание нитратов в многолетней настенной ракете (Giordano et al., 2020), но увеличивал его в листьях шпината (Carillo et al., 2019). Увеличение накопления нитратов наблюдалось в ракете, применяемой с PH, но оно поддерживалось в пределах правовых ограничений, установленных Европейской комиссией (Di Mola et al., 2019a).

Влияние биостимуляторов растений на накопление нитратов в посевах варьировалось в зависимости от типов используемых синтетических азотных удобрений или климатических условий, что указывает на взаимодействие между биостимуляторами растений и факторами окружающей среды. В исследовании, где различные азотные удобрения оценивались в сочетании с AMF(Glomus intraradices), накопление нитратов в латуке снижалось или не влияло при инокуляции AMF, но увеличивалось при использовании мочевины в качестве источника азота (Mitova et al., 2017). Благоприятный эффект инокуляции PGPB(Enterobacter sp. и Bacillus sp.) на трансплантатах исчез во время полевого выращивания из-за низкой интенсивности света и температуры в конце сезона, а содержание нитратов в листьях салата увеличилось независимо от инокуляции PGPB (Szczech et al., 2016). Эти данные свидетельствуют о том, что факторы окружающей среды оказывают значительное влияние на накопление нитратов в сельскохозяйственных культурах и могут маскировать благоприятное воздействие биостимуляторов растений. Взаимодействие биостимуляторов и факторов окружающей среды требует дальнейших исследований для прояснения этого аспекта.

Между тем, биостимуляторы служат органическим источником азота (т.е. аминокислот и пептидов) в условиях ограниченного азота и улучшают рост, урожайность и питательные качества культур за счет увеличения общего азота культур(рис. 2). Недавнее исследование показало, что такие эффекты, индуцированные PH, связаны с повышением экспрессии генов, кодирующих транспорт аминокислот, и транскриптов ферментов, участвующих в ассимиляции азота (Sestili et al., 2018). Внекорневое внесение PH повысило урожайность и общее содержание аминокислот в тепличном шпинате в условиях низкого содержания азота (Carillo et al., 2019). Аналогично, внекорневое опрыскивание SE повысило урожайность салата-латука в условиях низкого содержания азота; однако содержание нитратов в листьях также увеличилось, но до уровня ниже установленного законом (Di Mola et al., 2019b). Инокуляция либо AMF, либо PGPB увеличила общий азот в побегах растений земляники при пониженном удобрении с некоторыми различиями в эффекте в зависимости от штаммов (Lingua et al., 2013). Совместная инокуляция растений PGPB и AMF повысила урожайность и питательность плодов томатов (β-каротин) в условиях пониженного удобрения (Bona et al., 2018). Аналогичное наблюдение было сделано на растениях салата, подверженных водному стрессу, где инокуляция PGPB, отдельно или в сочетании с AMF, стимулировала активность нитрат-редуктазы в листьях, увеличивая содержание общего азота (Kohler et al., 2008). Смесь биостимуляторов, содержащая PH и HS, поддерживала урожайность плодов и параметры качества при пониженном уровне удобрений, увеличивая общее содержание растворимого белка в плодах томатов (Koleška et al., 2017). Совокупная информация, полученная в ходе этих исследований, позволяет понять функцию растительных биостимуляторов в повышении урожайности и питательных качеств культур при ограниченном азоте.

Современные знания дают многообещающие снимки использования биостимуляторов для сельскохозяйственного производства. В целом, применение биостимуляторов защищает сельскохозяйственные культуры от потенциальных рисков потери урожая и качества и помогает производить сельскохозяйственные культуры безопасно и устойчиво. Учитывая, что биостимуляторы растений используются в сочетании с удобрениями с пониженным содержанием азота, такой подход имеет потенциал для повышения эффективности использования азота в производственных системах. В свете многих преимуществ, которые могут принести системы растениеводства, биостимуляторы растений представляют собой жизнеспособный вариант для фермеров, решающий проблемы продовольственной безопасности, питания и экологической устойчивости.