Традиционно, однако, биостимуляторы классифицируются по материалу происхождения. Неполный список биостимуляторов включает экстракт морских водорослей (SWE), растительные экстракты (PE), хитозан (CH), гуминовые и фульвокислоты (HFA) и гидролизаты белка (PH) (du Jardin, 2015; Colla and Rouphael, 2015). Такая группировка очень полезна для сравнения активности, поскольку позволяет ассоциировать продукты с конкретной органической химической группой, за исключением растительных экстрактов, для которых доступно гораздо меньше информации о химическом составе (Xu and Geelen, 2018). Однако биоактивность, приписываемая биостимуляторам, очень разнообразна, что говорит о наличии нескольких активных соединений (Yakhin et al., 2017). Например, морские водоросли содержат несколько химических веществ, которым можно приписать биостимулирующую активность (Carmody et al., 2020; Langowski et al., 2021). Большинство биостимуляторов представляют собой смеси и демонстрируют разнообразие заявленных полезных свойств, что говорит о том, что определение эффективности биостимулятора будет сложным.

Определение того, насколько хорошо работают биостимуляторы, будет зависеть от того, какой биопроба использовалась и насколько хорошо был описан химический состав. Анализ обоих этих факторов находится в процессе разработки и требует более целенаправленных исследований для сбора подробной информации. Попытки оценить среднюю эффективность биостимуляторов были предприняты на основе того, что появилось в литературе к настоящему времени (Jing et al., 2022; Herrmann et al., 2022). Эти исследования дают новое представление о факторах, влияющих на эффективность биостимуляторов, хотя интерпретировать их следует с осторожностью, поскольку анализ проводился с использованием опубликованных данных, в отношении которых, как мы предполагаем, существует предвзятое отношение к представлению преимущественно положительных результатов. Вывод, который можно сделать, заключается в том, что необходимо обнародовать и отрицательные результаты применения биостимуляторов. Такие данные были бы очень ценны для получения представления о том, в каких условиях следует применять биостимуляторы, а также для определения параметров, оказывающих негативное влияние на эффективность.

В этом контексте интересно представить, как результаты исследований биостимуляторов и биопестицидов организованы и структурирована база данных (рис. 1), созданная в проекте под названием Bio2Bio (Jing et al., 2022b и статья на рассмотрении). Сравнение между различными биостимуляторами в идеале осуществляется путем проведения параллельных обработок в рандомизированном блочном дизайне (Hartung, et al., 2019). В таких условиях вариации внешних факторов, не контролируемых экспериментом, обычно ограничены, а сравнения более надежны. Количество продуктов биостимуляторов на рынке и множество скрининговых экспериментов, проводимых исследовательскими лабораториями по всему миру, не позволяют ставить такие эксперименты. Поэтому необходимы альтернативные методы проведения сравнений. В рамках проекта Bio2Bio мы провели 38 биопроб и проверили 64 различных экстракта из отходов биомассы. Чтобы сравнить активность этих экстрактов в различных биопробах, данные были собраны и упорядочены с помощью программы Tableau. Биомасса была проанализирована на наличие остатков пестицидов, чтобы повторить результаты и избежать выявления соединений, используемых в растениеводстве. Экстракты также были протестированы на экотоксичность, поскольку некоторые биопестицидные анализы контролируют жизнеспособность патогенов. Токсины общего действия эффективны, но редко приводят к получению ценных продуктов, так как эти продукты не проходят по законодательству. Параллельно экстракты подвергались различным биопробам, а исходные данные вводились в программное обеспечение Tableau. Поскольку каждая биопроба использует уникальную систему оценок, прямое сравнение данных невозможно. Чтобы решить эту проблему, мы нормализовали данные, следуя линейному (max-min) уравнению, и назвали это индексом BBC (Ugena et al., 2018).

Рис. 1. Сравнение активности биостимуляторов и биопестицидов с использованием нормализованной базы данных.

Нормализованные данные облегчают визуализацию количественных признаков в виде гистограммы с параллельными координатами. Экстракты могут быть ранжированы по эффективности или, в качестве альтернативы, эффективность признака ранжируется для конкретного экстракта. Это позволяет быстро оценить различные экстракты в большом количестве биопроб. Подобная база данных может быть разработана для гораздо больших наборов данных, что позволяет вывести сравнение за пределы одного эксперимента или целого проекта. В недавно опубликованной работе мы сравнили данные по немикробным биостимуляторам, собранные в более чем тысяче пар данных открытого поля в 180 исследованиях по всему миру (Jing et al., 2022). Данные были собраны по биостимуляторам, содержащим одно из основных биологически активных веществ: Chi, HFA, PHs, Phi, SWE, Si и PE (Du Jardin, 2015; Rouphael and Colla, 2020). Данные по урожайности экспериментальных культур были собраны из оригинальных таблиц или извлечены из прилагаемых рисунков с помощью программы WebPlotDigitizer (Rohatgi, 2020). Влияние биостимуляторов на параметры урожайности сравнивалось по 4 основным группам переменных-модераторов, включая параметры, связанные с экспериментом, растениями, климатом и почвой. Мы также упорядочили данные по методам применения (внекорневая, почвенная и обработка семян), по группам выращиваемых культур (зерновые, овощи, фрукты, бобовые, корнеплоды/клубнеплоды и другие культуры) и по климату (основные классы: экваториальный, засушливый, теплый умеренный и бореальный; и 6 подклассов: пустынный, степной, муссонный, летний сухой, зимний сухой и полностью влажный). Мета-анализ выявил новые идеи, которые не сразу следуют из опубликованных данных как таковых. Удивительным открытием стало то, что экстракты растений показали более высокую среднюю прибавку урожая по сравнению с более традиционными биостимуляторами SWE, CHI, HFA и PH. Неясно, почему растительные экстракты показали более высокую эффективность. Возможно, в имеющихся данных есть погрешность, поскольку растительные экстракты были разработаны совсем недавно и состоят из более разнообразной биомассы, чем обычные биостимуляторы.

Было установлено, что увеличение урожая зависит от метода применения (внекорневое, семенное и почвенное) и связанных с ним переменных (частота, доза и межгодовое применение). Обработка почвы, непрямой метод внесения, привела к наиболее существенному увеличению урожая (+28,8%). Внекорневое внесение более популярно, поскольку этот метод лучше подходит для больших площадей неорошаемых сельскохозяйственных угодий. Внекорневая обработка дала в среднем 17,0% прироста, как и применение семян, что значительно ниже, чем обработка почвы. Более низкое воздействие не компенсируется увеличением количества обработок. Фактически, однократное и двукратное опрыскивание были примерно одинаковы по эффективности, в то время как более частое применение было контрпродуктивным. Этот результат согласуется с идеей о том, что биостимуляторы являются настоящими усилителями клеточного роста, в отличие от минеральных питательных веществ, которые являются строительными блоками для роста, а не регуляторами роста.

Было установлено, что эффективность биостимуляторов зависит от вида исследуемой культуры. Овощные культуры показали наибольший выигрыш в урожайности (+22,8%), отличающийся более чем в два раза от клубневых культур (+10.6%). Бобовые гораздо лучше реагировали на применение биостимуляторов, чем фрукты, зерновые и другие культуры. Неясно, какова физиологическая или биохимическая основа этих результатов. Возможно, овощные культуры выводились более интенсивно, что привело к появлению генотипов, которые вынуждены использовать гораздо более высокие темпы роста за счет снижения устойчивости к стрессу. Любое небольшое изменение условий роста может привести к большему снижению урожайности, которое может быть подавлено применением биостимуляторов.

Наконец, сравнение четырех основных категорий климата (экваториальный, засушливый, теплый умеренный и бореальный) и шести типов осадков (пустыня, степь, муссонный, летний сухой, зимний сухой и полностью влажный) показало, что эффективность биостимуляторов была наиболее положительной в климате с серьезно ограниченной доступностью воды (засушливый и пустынный).

Эти результаты показывают корреляцию между эффективностью биостимуляторов и факторами воздействия, которые, насколько нам известно, ранее не были полностью признаны. В целом, биостимуляторы были в основном эффективны в субоптимальных условиях роста при стрессе и ограниченной доступности воды в качестве важного параметра. Вторым важным фактором, который был выявлен, является важность частоты применения. Для повышения эффективности биостимуляторов крайне важно инвестировать в исследования, изучающие условия применения биостимуляторов. Какова наилучшая стадия роста культуры, идеальные климатические условия для обработки? Таким образом, влияние применения биостимуляторов на урожайность культур во многом зависит от опыта применения продукта, который накапливается в течение нескольких лет. Сбор данных как о положительных, так и об отрицательных результатах будет ключевым компонентом для оценки эффективности биостимуляторов.