В данном исследовании мы изучили влияние CSL, MI и их комбинации на рост и солеустойчивость китайской капусты (Brassica rapa pekinensis L.) — солечувствительной сельскохозяйственной культуры, широко культивируемой в Китае. Использовался полностью рандомизированный план опыта с восемью вариантами обработки в условиях засоления и без засоления.

Наши результаты показали, что все методы обработки способствовали улучшению роста растений, развития корневой системы и поглощения питательных веществ, одновременно смягчая окислительное повреждение и ионную токсичность в условиях солевого стресса. Примечательно, что наиболее выраженный эффект продемонстрировало комбинированное применение (NCM), которое позволило успешно восстановить биомассу, улучшить морфологию корней, снизить накопление Na⁺ и сохранить ионный гомеостаз. Кроме того, NCM заметно улучшило физико-химические свойства почвы за счет снижения pH, электропроводности и содержания растворимых солей.

Fig. The effects of the combined application of CSL and MI on alleviating salt stress in Chinese cabbage. (A) MDA content, (B) EL, (C) root morphology, (D) and (E) Venn diagrams showing significantly enriched biological processes (BPS) and Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes (KEGG) pathways in the DEGs across the various comparison groups. (F) and (G) BPs and KEGG pathway enrichment analysis of DEGs in the three control groups. The color scale represents the logarithm of the P-value (P < 0.05). (H) Profile of DEGs in the MAPK signaling pathway in N vs NC, N vs NM, and N vs NCM. The color scale represents the normalized foldchange of genes expressed in NC, NM, and NCM compared to N. Significant differences among treatment groups in (A) and (B) were determined using Duncan’s multiple range test. Different letters indicate significant differences between treatment groups (P < 0.05). PYL: Pyrabactin Resistance1-Like; PP2C: Protein Phosphatase 2C; SnRK2: Sucrose Non-Fermenting 1-Related Protein Kinase 2; MPK6/7/8/14: Mitogen-Activated Protein Kinase 3/6/8; MKK1/3: Mitogen-Activated Protein Kinase Kinase 1/3; MAPKKK17/18: Mitogen-Activated Protein Kinase Kinase Kinase 17/18; CaM4: Calmodulin 4; RbohD: Respiratory Burst Oxidase Homolog D; CAT1: Catalase 1. (I) The mechanism of CSL and MI co-application in mitigating salt stress in Chinese cabbage. Arrows represent activation; T-shaped terminators represent inhibition; dashed arrows indicate indirect effects; and solid lines indicate direct effects. CK (non-saline soil + water), C (non-saline soil + CSL), M (non-saline soil + MI), CM (non-saline soil + CSL + MI), N (saline soil + water), NC (saline soil + CSL), NM (saline soil + MI), and NCM (saline soil + CSL + MI).

Для более глубокого изучения лежащих в основе механизмов был проведен анализ транскриптома. Результаты показали, что комбинированное лечение изменило профили экспрессии генов: кластер NCM оказался близким к контрольной группе без стресса, что свидетельствует об эффективном смягчении солевого стресса. Анализ функционального обогащения показал, что дифференциально экспрессируемые гены в основном участвовали в окислительно-восстановительном гомеостазе, реакции на активные формы кислорода (АФК) и регуляции стресса. Кроме того, ключевые метаболические пути, включая биосинтез флавоноидов и каротиноидов, а также сигнальный путь митоген-активируемой протеинкиназы (MAPK), подвергались значительной регуляции под воздействием комбинированной обработки.

С точки зрения механизмов действия, CSL и MI синергетически усиливали антиоксидантную способность и передачу сигналов стресса. Комбинированное лечение активировало АБК-опосредованный сигнальный путь MAPK за счет повышения экспрессии генов PYL и SnRK2 при одновременном подавлении экспрессии PP2C, а также модулировало образование АФК посредством регуляции RbohD и генов антиоксидантов, таких как CAT1. Кроме того, экспрессия ключевых генов, участвующих в метаболизме инозитола, включая BrMIPS1 и BrMIOX4, значительно изменилась, что указывает на обратную регуляцию путей биосинтеза и окисления MI. Модуляция вторичного метаболизма дополнительно способствовала повышению стрессоустойчивости за счет увеличения антиоксидантной способности.

В заключение можно сказать, что совместное применение CSL и MI эффективно повышает солеустойчивость китайской капусты за счет регулирования физиологических процессов, экспрессии генов, ионного гомеостаза и состояния почвы. Наблюдаемые синергетические эффекты свидетельствуют о перспективной, экологически безопасной и экономически эффективной стратегии использования биостимуляторов для повышения урожайности сельскохозяйственных культур и содействия рациональному использованию засоленных почв.