全球农业系统约占地球表面的40%，必须面对这三个挑战：养活不断增长的人口，为农民提供生计，以及保护环境。由于大量使用自然资源（如水、土壤、能源），农业部门对环境、土壤肥力和长期作物生产力产生了重大影响。用微生物植物生物刺激剂进行种子处理是一种可持续的方法，可以提高作物的理想特性，如均匀的种子发芽、高的幼苗活力和广泛的根系。目前，只有菌根真菌、根瘤菌属、Azotobacter属和Azospirillum属被列入欧盟2019/1009年肥料条例（成分材料类别，编号7），作为微生物植物生物刺激剂。然而，在一些欧盟国家（如意大利），国家肥料法允许在商业菌根接种剂中添加其他有益的微生物，如毛霉菌属，以增加在促进植物生长和非生物压力耐受性以及提高产量和营养质量方面协同作用的可能性。种子处理主要用于耕地作物和蔬菜作物，特别是当预计环境条件不利时，如在露地直接播种时。种子处理可以诱导幼苗快速、茁壮地成长，提高捕获资源的可能性，耐受环境压力，并与杂草竞争。因此，种子质量是种业在气候变化下促进可持续农业集约化的主要目标之一。根据市场研究报告，到2025年，全球生物种子处理市场估计将达到17亿美元，自2020年以来的复合增长率为11.9%，包括生物肥料、生物农药和生物刺激剂。仅考虑到植物生物刺激剂的种子处理，全球市场预计到2025年将达到约3.38亿美元。
由于减少了合成农用化学品的使用，而且与其他田间应用方法相比，微生物接种剂的应用成本较低，因此用有益微生物进行种子处理的情况越来越多。种子处理包括薄膜涂层、造粒和打底。薄膜包衣是在种子表面直接涂上一层薄薄的有益的包衣材料，种子的形状、大小和重量变化有限。薄膜包衣通常用于在种子表面涂抹许多含有杀虫剂、肥料、激素和/或生物刺激剂的产品。一些作者喜欢在使用生物制剂时使用 "种子处理 "一词，而在使用农用化学品如农药时使用 "种子包衣"。种子造粒包括用外部材料覆盖种子，如滑石粉和粘土粉，通过结合剂保留在种子上，增加种子重量、大小和形状。外部材料还可以包括农用化学品或生物制剂，以刺激或保护发芽的种子。种子打底是一个用水（水力打底）、盐水（渗透打底）、植物激素（激素打底）或生物实体（生物打底），或用含有固体材料和水的混合物（矩阵打底）来控制种子水化的过程。种子浸泡可以控制种子的浸泡，并触发发芽前的代谢过程（核酸和蛋白质的重新合成，ATP的产生，甾醇和磷脂的积累，或DNA修复和抗氧化机制的激活）。在克服发芽的第一个可逆阶段之前，需要停止种子浸泡，从而避免激进分子通过种皮突入。属于假丝酵母（AM）真菌、毛霉菌属、根瘤菌和植物生长促进菌的几种有益微生物，目前被用作谷物、蔬菜、油料和种子脉冲作物以及纤维和饲料作物的种子处理（Cardarelli等人，2022）。臂杆菌根（AM）真菌单独或与其他有益微生物（如毛霉菌属）组成联合体，通过薄膜包衣施用于大粒种子（如小麦、玉米、南瓜）的种子表面，或通过种子制粒施用于小粒种子（如莴苣、罗勒）的种子表面，以提高营养吸收、作物对环境压力的抵抗力和产品质量。
图1.用AM真菌和阿曲霉处理（左）和未处理（右）的小麦种子
Colla等（2015）报道，用AM真菌[Rhizoglomus intraradices BEG72（原Glomus intraradices）、Funneliformis mosseae BEG 234（原G. mosseae）]组成的内生微生物联合体覆膜处理的硬质小麦种子（Triticum durum Desf.mosseae）]和Trichoderma atroviride MUCL 45632，与未处理的对照组相比，17岁幼苗的叶片数量（+28.6%）、嫩枝（+23.1%）和根（+64.2%）的干生物量显著增加。在一个开放的田间试验中，与未处理的种子相比，使用这些有益真菌的薄膜包衣小麦种子，在第一和第二个生长周期内，分别使谷物产量显著增加32%和8%。上述发现可以用总降雨量来解释，在第二个生长周期，总降雨量高于30年的平均值（899.8 vs 591.9毫米），而第一个生长周期比历史平均值（591.9毫米）干燥得多（313.1毫米）。众所周知，AM真菌可以提高植物对各种环境压力的耐受力，包括干旱。在第一个生长周期中，小麦植物可能经历了干旱的压力，而通过种子接种有益的真菌，干旱压力得到了缓解。小麦在蛋白质含量、K、P、Fe和Zn浓度方面的谷物质量也因接种AM真菌和阿特罗维德毛霉菌的种子而得到提高。此外，与未经处理的对照组相比，接种有益真菌的种子减少了两个生长周期内的谷物产量变化。薄膜包衣种子处理中谷物产量和产量稳定性的提高与叶片中宏观和微观营养素的增加、叶片叶绿素含量和光合作用活性的提高有关。
图2.未处理和处理过的种子的小麦植株
在另一个田间试验中（Rouphael等人，2017年），将两个栽培品种的洋蓟[Cynara cardunculus var. scolymus (L.) Fiori]种子用AM真菌（Rhizophagus intraradices BEG72和Funneliformis mosseae BEG 234）和Trichoderma atroviride MUCL 45362组成的联合体进行薄膜包裹，并与未经处理的种子进行田间测试。两种栽培品种的处理过的和未处理过的种子都播种在聚苯乙烯塞子盘中，里面装满泥炭/珍珠岩混合物，播种21天后将幼苗移植到露天田地。
图3.洋蓟试验，两行来自包衣种子的植物显示出早期产量
与未经处理的对照相比，用有益真菌进行种子处理提高了洋蓟头的总产量。上述发现归因于：1）通过更大的有效根系面积以及AM真菌的定植水平，增加了养分的吸收和转移；2）阿特罗维德毛霉对微量元素的增溶作用；3）在根区产生挥发性物质、小肽和具有激素活性的代谢物（即吲哚-3-乙酸）或类似物。此外，研究结果表明，用含有R. intraradices、F. mosseae和T. atroviride的有益真菌联合体对种子进行薄膜包衣，可以提高洋蓟头在抗氧化活性、总酚类物质、咖啡酰奎宁酸和黄酮方面的营养价值。
总之，用微生物-生物刺激剂（如AM真菌）进行种子处理是在谷物、豆类、油籽和蔬菜作物中应用有益微生物的最经济、最有效的方法。世界各地的农艺试验表明，用微生物生物刺激剂进行种子处理可以提高作物产量、产品的质量特征和资源利用效率，特别是在不利的环境条件下。然而，为了最大限度地发挥有益微生物的种子处理作用，有必要为每种作物和生长条件确定最合适的微生物菌种和应用率。此外，深入了解微生物接种剂、常驻微生物区系和环境因素之间的相互作用，对于优化种子处理的农艺性能至关重要。
